Фитопатогенные бактерии как возбудители болезней растений

На растениях паразитирует несколько сотен видов бактерий. Это, конечно, несравнимо с десятками, а то и с сотнями тысяч видов фитопатогенных грибов, да и таких глобальных эпифитотий, как грибы, бактерии не вызывают. Однако они везде приносят ощутимый урон хранящейся продукции овощей и плодов, а в XXI в. усилилась вредоносность бактерий, особенно на посевах зерновых культур. Это объясняется комплексом причин: обработкой растений фунгицидными, а не бактерицидными препаратами, снижением внимания к качеству посевного материала, слабой подготовкой специалистов, часто путающих симптомы бактериальных заболеваний с неинфекционными болезнями, и др. Поэтому следует и бактериальным болезням уделить достойное внимание.

Общие свойства фитопатогенных бактерий

Бактерии — самые древние и самые мелкие (размеры их клеток составляют 0,5—4,5 мкм в длину и 0,3—0,6 мкм в ширину) организмы на земле. В их клетках нет ядра и покрытых мембранами ДНК-содержащих органелл (хлоропластов и митохондрий). Но кроме обязательной информационной молекулы — ДНК, управляющей всеми процессами жизнеобеспечения, в их клетках могут содержаться более мелкие информационные молекулы плазмиды, составляющие факультативный (необязательный) геном и кодирующие важные свойства, обеспечивающие адаптацию бактерий к условиям жизни (например, устойчивость к антибиотикам). Бактерии не имеют хромосом и полового процесса, по могут обмениваться плазмидами, вследствие чего полезные свойства, приобретенные одной бактерией, могут распространяться по всей популяции. Обмен генетическим материалом, который осуществляется не половыми клетками (гаметами) в ходе полового процесса, а обычными вегетативными клетками, называют горизонтальным переносом генов. Он может происходить не только между клетками бактерий одного вида, по и между клетками разных видов. Горизонтальный перенос генов обнаружен не только у бактерий, но и у эвкариотных организмов, в частности, у грибов. Но у бактерий он осуществляется с гораздо более высокой частотой и играет существенную роль в их эволюции.

На питательных средах фитопатогенные бактерии образуют блестящие или матовые, прозрачные или мутные, белые или желтые колонии. Некоторые бактерии образуют вокруг клеток слизистые капсулы, которые защищают клетки от высыхания и солнечной радиации, а также от связывания их клеток, находящихся в межклеточном пространстве зараженных растений, гликопротеинами (лектинами) растительных клеток. Поэтому капсульные формы бактерий более вирулентны, чем бескапсульные. На пораженных бактериями органах растений часто заметен экссудат — слизистые выделения бактерий, образующих капсулы.

Большинство фитопатогенных бактерий имеют клетки, напоминающие по форме короткие палочки, прямые или изогнутые. Иногда палочки образуют легко распадающиеся цепочки (например, у возбудителя ожога листьев овса Pseudomonas sytingae patovar coronafaciens. У коринебактерий цепочки могут даже ветвиться, а у мицелиальных бактерий актиномицетов такого рода цепочки образуют длинные переплетающиеся нити — мицелий. У бактерий из рода Bacillus внутри клеток образуются эндоспоры, покрытые прочными оболочками; они способны выдерживать без потери жизнеспособности неблагоприятные условия жизни (нагревание до высокой температуры и др.).

Большинство фитопатогенных бактерий подвижны благодаря наличию жгутиков на поверхности, которые могут быть полярными (на концах клетки) и перитрихальными (по всей поверхности). Полярные жгутики бывают одиночными (у монотрихов) или в виде пучка (у лофотрихов). Белки жгутиков (флагеллииы) имеют важное значение во взаимоотношениях с растениями-хозяевами.

В отличие от грибов, некоторые виды которых способны активно преодолевать растительные покровы, бактерии могут проникать в растения только через отверстия — ранки, устьица, гидратоды (рис. 1.15; 1.16).

Рис. 1.15. Бактериальные клетки, концентрирующиеся над устьицем на листе Arabidopsis thaliana (сканирующая микрофотография) [1]

Рис. 1.16. Схематическое изображение проникновения бактериальных клеток в ткань листа через устьице [2]:

b — бактерии; N — ядра растительных клеток; ch — хлоропласт; mс — клетки мезофилла; sc — подустичное простанство; ес — клетки эпидермиса

Попав внутрь, бактерии-некротрофы выделяют активные ферменты- деполимеразы, разрушающие клеточные стенки растений и убивающие протопласты. В результате их деятельности происходит разрушение ткани растения, образование мокрых тилей, часто с неприятным запахом. Другие некротрофы, как и грибы, поселяются в сосудах ксилемы и вызывают увядания (трахеобакгериозы). Бактсрии-биотрофы и гемибиотрофы обитают в межклетниках и вызывают образование различного рода пятен, покраснений (ожогов) листьев и др.

Помимо воздуха, воды и почвы, средой обитания бактерий являются живые организмы: человек, животное и растение.

Бактерии, которые питаются и размножаются только в живых тканях, называются паразитарными или патогенными — эти понятия почти совпадают. Бактерии, живущие исключительно на мертвом субстрате, называют сапрофитами. Факультативными (условными) паразитами называют бактерии, которые растут и размножаются как в живых, так и в мертвых тканях. Бактерии, которые живут и размножаются в тканях растений, называются фитопатогенными.

Г. К. Бургвиц (1936), ссылаясь на ряд исследователей, считает, что ткани здорового растения внутри свободны от микроорганизмов. В. П. Израильский (1952) также делает вывод, что ткани здоровых растений являются стерильными, по крайней мере, в пределах методов, которыми в настоящее время располагает научное исследование. Таким образом, рост и размножение бактерий в живых тканях растений сами по себе могут свидетельствовать о наличии патологического процесса, значение которого может быть различным для жизни растения.

Бактерии, питающиеся и размножающиеся в живых тканях растений, в том числе лесных пород, обычно занимают проводящие пути и межклеточные пространства. Очень редко они проникают внутрь клетки. Питание фитопатогенных бактерий осуществляется с помощью ферментов, которые у разных видов бактерий различны.

Почти все фитопатогенные бактерии имеют такой энзим, как пектин аз а, посредством которого разлагается как в аэробных, так и в анаэробных условиях межклеточное вещество (срединная пластинка), состоящее из пектинов, склеивающих клетки между собой. В анаэробных условиях этот процесс протекает по типу маслянокислого брожения. Таким образом, разложение пектиновых веществ ведет к известной мацерации тканей. Пектиновых веществ особенно много в паренхиме коры. После их разрушения в коре остаются лишь легко разделяющиеся лубяные волокна. Весьма характерно это для древесных пород при бактериальном поражении коры. После разложения пектиновых веществ от флоэмы остаются лишь тонкие волокна луба — она приобретает вид мочала, а под толстым корковым слоем образуется пустота. По этой же причине на тонких ветвях корковый слой сморщивается в складки, что очень характерно при поражении их бактериозом.

Разложение пектиновых веществ, представляющих собой слизистую массу, в тканях флоэмы или ксилемы по схеме маслянокислого брожения у древесных пород связано с выделением наружу через трещины или разрывы слизи или жидкости независимо от того, где происходит разложение — во флоэме или ксилеме. Образующиеся в тканях газы в результате жизнедеятельности бактерий помогают такому выделению. Очевидно, что так называемое слизетечение, нередко наблюдаемое у древесных пород и обычно рассматриваемое как безобидное местное явление, на самом деле может быть отражением глубоких патологических процессов, происходящих в стволе дерева.

По свидетельству А. А. Ячевского (1935), целлюлаза, разлагающая целлюлозу, обнаружена только у одного вида фитопатогенной бактерии — у Pseudomonas citri Hasse, вызывающей болезнь лимонов. Возможно, есть она и у других видов бактерий, развивающихся в древесине живых деревьев, но пока не обнаружена. Лигнин, являющийся второй составной частью оболочки клеток, составляет от 20 до 30% сухого вещества древесины. Он относится к числу тех веществ, которые весьма стойки к бактериальному разложению. Большая часть бактерий почти вовсе не разлагает лигнин.

Следует попутно отметить, что такой важный для древесных пород фермент как целлюлаза (цитаза) недавно был обнаружен, как указывает М. В. Горленко (1961), у фитопатогенных бактерий, вызывающих болезни таких сельскохозяйственных растений, как морковь, капуста, томаты, картофель, просо. К этим бактериям относятся Pectobacterium carotovorum (Jones) Dowson, Xanthomonas vesicatoria (Doidg.) Dowson, Xanthomonas campestris (Pammel.) Dowson, Corynebacterium sepedonicum (Spiekerm et Kotoff.) Scapatson et Burkholder, Pseudomonas panici (Elliot.) Stewens.

В связи с отсутствием энзимов, разлагающих лигнин и целлюлозу, при бактериальных заболеваниях древесных пород стенки клеток вначале остаются неразрушенными. Таким образом, бактериальная гниль древесины — это своеобразная гниль, при которой исчезает — растворяется только межклеточное вещество. Разъединение клеток — эго подготовительная работа для других организмов, которые в состоянии разрушать и стенки клеток древесины. Однако одной пектиназой набор энзимов фитопатогенных бактерий не ограничивается. У большинства из них он достаточно разнообразен. Возможно, что в числе их есть такие энзимы, которые могут способствовать разрыхлению клеточных оболочек и извлечению клеточного сока без их разрушения.

У многих видов фитопатогенных бактерий имеется такой энзим, как амилаза, действующий на крахмал и превращающий его в сахара, которые в свою очередь могут сбраживаться другими энзимами по схеме маслянокислого, спиртового, молочнокислого и прочих брожений. Таким образом, сахара растительной клетки в конце концов оказываются минерализованными до углекислого газа и воды. Вероятно, в связи с этими процессами ксилема и флоэма лесных пород при некоторых бактериальных поражениях бывает исключительно насыщена водой.

Некоторые виды бактерий при сбраживании сахаров образуют много газов. Такая особенность присуща и одному из новых видов бактерий (Erwinia multivora Scz-Parf. sp. n.), вызывающих заболевание лесных пород. По данным J. С. Carter (1955), Marani и Arry (1958), в стволе деревьев, пораженных бактериозом, образуются такие газы, как метан, азот, углекислый газ, кислород и водород, что естественно создает высокое давление в тканях древесины. По нашим наблюдениям, в закрытых дуплах старых деревьев часто встречается сжатый газ, который при пропиле с некоторым шумом выходит наружу и при поджигании горит. Наличие в древесине растущих деревьев, пораженных бактериозом, метана может указывать на брожение клетчатки, иначе говоря, на разложение целлюлозы, что связано с разрушением оболочек клеток. Наличие свободного азота может свидетельствовать о редукции нитратов.

Таким образом, жизнедеятельность бактерий в древесине растущих деревьев тесно связана с явлениями брожения, что неминуемо приводит к ее разложению. Распад спиртов и органических кислот представляет собой ту фазу, которая приводит к образованию простейших соединений углекислоты, воды, водорода и метана.

У некоторых фитопатогенных бактерий имеется такой энзим, как хлорофиллаза, который расщепляет хлорофильные зерна, находящиеся в зеленых тканях растений. Под воздействием этого энзима происходит обесцвечивание листовой пластинки в виде различного рода пятнистостей, а в некоторых случаях и полностью. Листья и хвоя, например, становятся желтыми, а иногда даже и белыми (у белой акации, бархата амурского, сосны и пихты).

Одним из окисляющих энзимов, распространенным у фитопатогенных бактерий является тирозиназа, расщепляющая тирозин и превращающая его в меланин. Этим объясняется тот факт, что пораженная бактериозом поверхность раковых ран или древесины на воздухе быстро коричневеет или чернеет, в некоторых случаях принимает синевато-черную окраску. Особенно резко это проявляется при поражении бактериозам клена, ореха грецкого, бархата амурского и некоторых других пород.

Близкими к энзимам являются токсины, которые в одних случаях легко выделяются из клетки в окружающую среду, в других — тесно связаны с нею. Действие токсинов бактерий, патогенных для животных и человека, хорошо известно. Достаточно сказать, что 1 г токсина столбняка может убить до 4000 человек. Токсины бактерий, вызывающие заболевание растений, и их действие на растения еще слабо изучены. Однако на основе тех немногих данных, которые уже имеются по этому вопросу, можно полагать, что токсины играют большую роль при поражении растений бактериями и могут быть разнообразны даже у одного и того же вида возбудителя болезни. Очевидно, что под воздействием токсинов живые клетки будут отмирать.

В результате массового размножения бактерий в тканях растений возможно такое накопление ядовитых продуктов их жизнедеятельности, при котором они уже не могут больше, существовать и погибают. Однако гибель бактерий возможна также в результате автолиза (саморастворения) или под действием бактериофага (пожирателя бактерий), природа которого до сих пор еще недостаточно ясна. В результате указанных выше причин, а возможно, и других, еще не известных в пораженных бактериозом тканях древесины самих бактерий часто не обнаруживается. Очевидно, бактерии могут исчезать из пораженных ими тканей.

У большинства фитопатогенных бактерий имеется ясно выраженная специализация, иными словами, приспособленность к определенным питающим растениям. В некоторых случаях она заходит так далеко, что поражается лишь отдельный сорт или форма одного и того же вида растений. Такие виды узко специализированных бактерий принято называть монофагами. Считают, что, чем выше специализация, тем более высоки паразитические свойства бактерий. Вместе с тем среди фитопатогенных бактерий встречаются и полифаги (многоядные виды). Совершенно исключительным полифагом является новый вид фитопатогенной бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf. sp. n., который вместе с тем обладает и высокими паразитическими свойствами. Показателем их может быть внутренняя бессимптомная зараженность семян, которая затем передается всходам, сеянцам и саженцам. Как отмечает М. В. Горленко (1950), такая способность служит показателем высокой степени специализации.