Викторианская болезнь такое название получило это заболевание

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 5 апреля 2019;
проверки требуют 14 правок.

Система для инъекций с раствором фактора VIII, способствующего свёртываемости крови; пригодна для самостоятельного введения препарата

Гемофили́я (от др.-греч. αἷμα — «кровь» и др.-греч. φιλία, здесь — «склонность»[1]) — редкое наследственное заболевание, связанное с нарушением коагуляции (процессом свёртывания крови). При этом заболевании возникают кровоизлияния в суставы, мышцы и внутренние органы, как спонтанные, так и в результате травмы или хирургического вмешательства. При гемофилии резко возрастает опасность гибели пациента от кровоизлияния в мозг и другие жизненно важные органы, даже при незначительной травме. Больные с тяжёлой формой гемофилии подвергаются инвалидизации вследствие частых кровоизлияний в суставы (гемартрозы) и мышечные ткани (гематомы). Гемофилия относится к геморрагическим диатезам, обусловленным нарушением плазменного звена гемостаза (коагулопатия).

Гемофилия появляется из-за изменения одного гена в хромосоме X. Различают три типа гемофилии (A, B, C).

Гемофилия A (рецессивная мутация в X-хромосоме) вызывает недостаточность в крови необходимого белка — так называемого фактора VIII (антигемофильного глобулина). Такая гемофилия считается классической, она встречается наиболее часто, у 80—90 %[1] больных гемофилией. Тяжёлые кровотечения при травмах и операциях наблюдаются при уровне VIII фактора — 5—20 %.
Гемофилия B (рецессивная мутация в X-хромосоме) — недостаточность фактора плазмы IX (Кристмаса). Нарушено образование вторичной коагуляционной пробки.
Гемофилия C (аутосомный рецессивный либо доминантный (с неполной пенетрантностью) тип наследования, то есть встречается как у мужчин, так и у женщин) — недостаточность фактора крови XI, известна в основном у евреев-ашкеназов. В настоящее время гемофилия С исключена из классификации, так как её клинические проявления значительно отличаются от А и В.

Симптомы[править | править код]

Ведущими симптомами гемофилии А и В являются повышенная кровоточивость с первых месяцев жизни; подкожные, межмышечные, субфасциальные, забрюшинные гематомы, обусловленные ушибами, порезами, различными хирургическими вмешательствами; гематурия; обильные посттравматические кровотечения; гемартрозы крупных суставов, с вторичными воспалительными изменениями, которые приводят к формированию контрактур и анкилозов.

Обычно болезнью страдают мужчины (наследование, сцепленное с полом), женщины же обычно выступают как носительницы гемофилии и могут родить больных сыновей или дочерей-носительниц. Всего в мире задокументировано порядка 60 случаев гемофилии (типа A или B) у девочек. В связи с тем, что современная медицина существенно продлевает среднюю продолжительность жизни больных гемофилией, то определённо можно сказать, что случаи гемофилии у девочек будут встречаться всё чаще. Кроме того, примерно в 15—25 % случаев обследование матерей мальчиков, страдающих гемофилией, не выявляет указанных мутаций генов[источник не указан 2600 дней], что означает появление мутации в момент формирования родительской половой клетки. Таким образом, гемофилия может появляться и при отсутствии среди родителей носителей её генов.

Наиболее распространённое заблуждение о гемофилии — это то, что больной гемофилией может истечь кровью от малейшей царапины, что неверно. Проблему составляют крупные ранения и хирургические операции, удаление зубов, а также спонтанные внутренние кровоизлияния в мышцы и суставы, обусловленные, по-видимому, уязвимостью стенок сосудов у больных гемофилией.

Известные носители[править | править код]

Самой известной носительницей гемофилии в истории была королева Виктория; по-видимому, эта мутация произошла в её генотипе de novo, поскольку в семьях её родителей страдающие гемофилией не зарегистрированы. Теоретически, это могло бы произойти и в том случае, если бы биологическим отцом Виктории являлся не Эдуард Август, а какой-либо другой мужчина (больной гемофилией), однако никаких исторических свидетельств в пользу этого не существует. Гемофилией страдал один из сыновей Виктории (Леопольд, герцог Олбани), а также ряд внуков и правнуков (родившихся от дочерей или внучек), включая российского царевича Алексея Николаевича. По этой причине данное заболевание получило такие названия: «викторианская болезнь» и «царская болезнь». Также иногда в царских фамилиях для сохранения титула допускались браки между близкими родственниками, отчего частота встречаемости гемофилии была выше.

Медицинская помощь[править | править код]

Для диагностики гемофилии применяется: коагулограмма, определение времени свёртываемости, добавление образцов плазмы с отсутствием одного из факторов свёртывания.

Хотя болезнь на сегодняшний день неизлечима, её течение контролируется с помощью инъекций недостающего фактора свёртываемости крови. Для лечения используются концентраты факторов свертывания как полученные из донорской крови, так и рекомбинантные (выращенные искусственным путём у животных). Некоторые гемофилики вырабатывают антитела против замещающего белка, что приводит к увеличению необходимой дозы фактора или применению заменителей, таких как свиной фактор VIII. В целом современные гемофилики при правильном лечении живут столько же, сколько и здоровые люди.

Носительницы гена гемофилии на сегодня практически не имеют возможности заранее спланировать рождение больного или здорового ребёнка, за исключением, возможно, процедуры экстракорпорального оплодотворения при соблюдении определённого ряда условий. Также, при соблюдении определённых условий, возможно диагностировать наличие гемофилии у плода с 8 недели беременности.

Поиск лечения[править | править код]

Группе генетиков удалось вылечить лабораторных мышей от гемофилии при применении генотерапии. Учёные для лечения использовали аденоассоциированные вирусы (AAV).

Принцип лечения заключается в вырезании мутированной последовательности ДНК с помощью фермента, носителем которого является AAV, и последующей вставке в это место здорового гена уже вторым вирусом AAV. Фактор свёртывания IX кодируется геном F9. Если исправить последовательность F9, то фактор свёртывания начнёт вырабатываться в печени, как у здоровой особи.

После генотерапии у мышей уровень фактора в крови вырос до нормы. За 8 месяцев не было выявлено никаких побочных эффектов.

Лечение проводится во время кровотечения:

гемофилия А — переливание свежей плазмы, антигемофилийная плазма, криопреципитат;
гемофилия В — свежезамороженная донорская плазма, концентрат фактора свёртывания;
гемофилия С — свежезамороженная сухая плазма.

Далее проводится симптоматическое лечение.

По мнению С. И. Куцева, опубликованному в мае 2019 года, некоторые фармацевтические компании мира «очень близки» к началу лечения гемофилии с помощью редактирования генома и классической генной терапии[2].

Методы лабораторной диагностики свертывающей системы крови[править | править код]

Тромбоэластография
Тест генерации тромбина (тромбиновый потенциал, эндогенный тромбиновый потенциал)
Тромбодинамика
Тест протромбинового времени (или Протромбиновый тест, МНО, ПВ)
D-димер (анализ на уровень D-димера)
Активированное частичное тромбопластиновое время (АЧТВ)

Гемофилия у животных[править | править код]

Регистрируют ее преимущественно у собак, свиней и лошадей. Диагноз устанавливают на основании повышенной кровоточивости, наличия случаев заболеваний по линии самцов, с учётом удлинения времени свёртывания крови. Пробы на ломкость сосудов при гемофилии отрицательные. Дифференциальную диагностику проводят с гиповитаминозами С, К, Р, тромбоцитопенией, апластической анемией и аллергией. Решающее значение в диагностике имеют данные биохимических, морфологических исследований крови и результаты постановки аллергических проб[3].

См. также[править | править код]

Всемирный день гемофилии
Алексей Николаевич
Уайт Райан

Примечания[править | править код]

↑ 1 2 Гемофилия — статья из Большой советской энциклопедии.
↑ Куцев С. Генетика — приоткрытая книга (записала Н. Лескова) // Наука и жизнь. — 2019. — № 5. — С. 45.
↑ Б.В.Уша и др. Внутренние болезни животных. — М.: КолосС, 2010. — 311 с.

Ссылки[править | править код]

https://www.hemophilia.ru — сайт Всероссийского общества гемофилии
https://gesher.info — информация для детей больных гемофилией и их родителей
https://web.archive.org/web/20100209005538/https://www.ott.ru/ru/clinic/prenatal — НИИАГ им. Д. О. Отта РАМН. Лаборатория пренатальной диагностики
https://hemophilia.uz — сайт Узбекского общества гемофилии

Источник

Îòíîøåíèå Äàðâèíà ê Ëàìàðêó

Äàðâèí íå óñòàâàë ïîâòîðÿòü, ÷òî åãî âçãëÿäû íå èìåþò íè÷åãî îáùåãî ñ ëàìàðêîâñêèìè, è íà ïðîòÿæåíèè æèçíè íå ïåðåñòàâàë äóðíî îòçûâàòüñÿ î ñâîåì âåëèêîì ïðåäøåñòâåííèêå. Âîçìîæíî, ñàìà ìûñëü, ÷òî îí íå ïåðâûé è ÷òî çà 50 ëåò äî íåãî òå æå ìûñëè óæå áûëè âûñêàçàíû ôðàíöóçîì, òÿãîòèëà åãî.

Â 1840-å ãã. â ïèñüìàõ ê Ãóêåðó îí íå ðàç ïèñàë îá ýòîì: «…íå çíàþ íèêàêèõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ñî÷èíåíèé îá ýòîì ïðåäìåòå, êðîìå êíèãè Ëàìàðêà, íî ýòî íàñòîÿùàÿ äðÿíü»; «Ëàìàðê… ïîâðåäèë âîïðîñó ñâîèì íåëåïûì, õîòÿ è óìíûì òðóäîì»; «Äà ñîõðàíèò ìåíÿ Íåáî îò ãëóïîãî ëàìàðêîâñêîãî «ñòðåìëåíèÿ ê ïðîãðåññó», «ïðèñïîñîáëåíèÿ âñëåäñòâèå ìåäëåííîãî õîòåíèÿ æèâîòíûõ» è ïðî÷åãî». Ïðàâäà, ïîñëåäíþþ ôðàçó èç ïðèâåäåííûõ öèòàò îí âûíóæäåí áûë ïðîäîëæèòü ñëîâàìè: «Íî âûâîäû, ê êîòîðûì ïðèõîæó, íå îòëè÷àþòñÿ çíà÷èòåëüíî îò åãî âûâîäîâ, õîòÿ ñïîñîáû èçìåíåíèÿ âïîëíå ðàçëè÷íû».

Â îäíîì èç ïèñåì ê Ëàéåëþ, îòïðàâëåííûõ ïî÷òè äâàäöàòüþ ãîäàìè ïîçæå, îí ïèñàë, îáñóæäàÿ çíà÷åíèå òðóäà ñâîåãî ïðåäøåñòâåííèêà: «ß ñìîòðþ íà íåå (íà «Ôèëîñîôèþ çîîëîãèè» ïðèì. àâò.), ïðî÷òÿ åå ñòàðàòåëüíî äâà ðàçà, êàê íà æàëêóþ êíèãó, èç êîòîðîé ÿ íå èçâëåê íèêàêîé ïîëüçû. Íî ÿ çíàþ, ÷òî âû áîëüøå âîñïîëüçîâàëèñü åþ».

Â îáùåì, êàê ïèñàë ðóññêèé èññëåäîâàòåëü äàðâèíèçìà Âë. Êàðïîâ, ïåðâîíà÷àëüíî «Ëàìàðê áûë ÷óæä è ìàëî ïîíÿòåí Äàðâèíó, êàê ïðåäñòàâèòåëü äðóãîãî ñêëàäà óìà, êðóãà èäåé, äðóãîé íàöèîíàëüíîñòè». Òåì íå ìåíåå ïðèíöèïèàëüíîãî ñõîäñòâà â êíèãàõ Ëàìàðêà è Äàðâèíà áûëî áîëüøå, ÷åì ðàçëè÷èé. Îáà àâòîðà áûëè åäèíû â öåíòðàëüíîì âîïðîñå ïðîâîçãëàøåíèè ïðèíöèïà ïðîãðåññèâíîãî ðàçâèòèÿ âèäîâ, è îáà çàÿâëÿëè, ÷òî èìåííî íåîáõîäèìîñòü ëó÷øå ñîîòâåòñòâîâàòü òðåáîâàíèÿì âíåøíåé ñðåäû ïîíóæäàåò âèäû ïðîãðåññèðîâàòü.

Äàæå îñíîâíûå ãðóïïû ïðèìåðîâ, èñïîëüçîâàííûõ Äàðâèíîì, ñîâïàäàëè ñ ïðèìåðàìè Ëàìàðêà (ïîðîäû ñîáàê, äîìàøíèõ ïòèö, ñàäîâûå ðàñòåíèÿ). Òîëüêî Äàðâèí ñòàðàëñÿ ïðèâåñòè êàê ìîæíî áîëüøå ïðèìåðîâ, ïóñòü è îäíîòèïíûõ, íî ñîçäàþùèõ ó ÷èòàòåëÿ âïå÷àòëåíèå ñîëèäíîñòè, îñíîâàòåëüíîñòè; Ëàìàðê æå îãðàíè÷èâàë ñåáÿ îäíèì-äâóìÿ ïðèìåðàìè ïî êàæäîìó ïóíêòó.

«Âûìèðàíèå âèäîâ, ïî Äàðâèíó, ÿâëåíèå, êîððåëèðóþùåå ñ ïðîèñõîæäåíèåì íîâûõ âèäîâ:

«Òàê êàê ñ òå÷åíèåì âðåìåíè äåÿòåëüíîñòüþ åñòåñòâåííîãî îòáîðà îáðàçóþòñÿ íîâûå âèäû, òî äðóãèå äîëæíû ñòàíîâèòüñÿ âñå áîëåå ðåäêèìè è, íàêîíåö, èñ÷åçàòü. …Â ãëàâå, ïîñâÿùåííîé áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå, ìû âèäåëè, ÷òî íàèáîëåå îæåñòî÷åííàÿ êîíêóðåíöèÿ äîëæíà ïðîèñõîäèòü ìåæäó ôîðìàìè, íàèáîëåå áëèçêèìè ðàçíîâèäíîñòÿìè îäíîãî âèäà èëè îäíîãî ðîäà èëè áëèæàéøèõ äðóã ê äðóãó ðîäîâ, òàê êàê ýòè ôîðìû áóäóò îáëàäàòü ïî÷òè îäèíàêîâûì ñòðîåíèåì, îáùèì ñêëàäîì è ïðèâû÷êàìè»»

Â ÷åì ìûñëè Äàðâèíà ñèëüíî îòëè÷àëèñü îò ìûñëåé Ëàìàðêà, òàê ýòî â ïîïûòêå îáúÿñíåíèÿ ïðè÷èí ýâîëþöèè. Ëàìàðê èñêàë èõ âíóòðè îðãàíèçìîâ, â çàëîæåííîé â íèõ ñïîñîáíîñòè èçìåíÿòü óñòðîéñòâî òåëà â çàâèñèìîñòè îò óïðàæíåíèÿ îðãàíîâ (è âî âòîðîé ïîëîâèíå XIX â. ýòî ïîëîæåíèå Ëàìàðêà ðàñöåíèâàëîñü êàê ÷ðåçâû÷àéíî âàæíîå, èáî ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ó÷åíûõ ïîëàãàëè, ÷òî æèâûì ñóùåñòâàì èììàíåíòíî ïðèñóùå ñâîéñòâî ñàìîñîâåðøåíñòâîâàíèÿ). Äàðâèí æå ïåðâîíà÷àëüíî èñõîäèë èç òîãî, ÷òî ñâîéñòâà îðãàíèçìîâ ìîãëè èçìåíÿòüñÿ èç-çà ñëó÷àéíûõ ïðè÷èí, à âíåøíÿÿ ñðåäà èñïîëíÿëà ðîëü êîíòðîëåðà, îòñåêàþùåãî ìåíåå ïðèñïîñîáëåííûå îñîáè. Íî ïîñêîëüêó Äàðâèí íå ïîíèìàë, ÷òî ìîãëî èçìåíÿòüñÿ â îðãàíèçìàõ, ÷òî ñîáîé ïðåäñòàâëÿþò íàñëåäñòâåííûå ñòðóêòóðû, ýòè åãî ìûñëè áûëè öåëèêîì è ïîëíîñòüþ ãèïîòåòè÷åñêèì ôèëîñîôñòâîâàíèåì.

Ïàðàäîêñ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî, íà÷àâ ñ êàòåãîðè÷åñêîãî îòðèöàíèÿ «ãëóïûõ» âçãëÿäîâ Ëàìàðêà, Äàðâèí ïîñòåïåííî ñòàë ìåíÿòü ñâîè âçãëÿäû è ãîâîðèòü î âîçìîæíîñòè íåïîñðåäñòâåííîãî íàñëåäîâàíèÿ ïðèîáðåòåííûõ çà âðåìÿ æèçíè ïðèçíàêîâ. Ãëàâíîé ïðè÷èíîé òàêîé ïåðåìåíû ñòàëî âàæíåéøåå îáñòîÿòåëüñòâî, êîòîðîå ìåøàëî è Ëàìàðêó, à èìåííî: îòñóòñòâèå ñâåäåíèé î çàêîíàõ íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêîâ, íåçíàíèå òîãî, ÷òî â îðãàíèçìå ñóùåñòâóþò îñîáûå ñòðóêòóðû, íåñóùèå íàñëåäñòâåííóþ èíôîðìàöèþ.

Îäíàêî åñëè âî âðåìåíà Ëàìàðêà íàóêà áûëà åùå äàëåêà îò ïîñòàíîâêè âîïðîñîâ, ñâÿçàííûõ ñ îáíàðóæåíèåì çàêîíîâ íàñëåäñòâåííîñòè, è áûëî áû íåëåïî áðîñèòü äàæå òåíü óêîðà â àäðåñ Ëàìàðêà, òî êî âðåìåíè ïóáëèêàöèè «Ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ» ïîëîæåíèå â êîðíå èçìåíèëîñü.

Ãåììóëû âìåñòî ãåíîâ

Ïåðâûå ïîäõîäû ê ïîçíàíèþ çàêîíîâ íàñëåäñòâåííîñòè, ïðàâäà åùå â äîñòàòî÷íî àìîðôíîì âèäå, ñëîæèëèñü â ðåçóëüòàòå ðàáîò íåìåöêîãî èññëåäîâàòåëÿ Éîçåôà Ãîòëèáà Ê¸ëüð¸éòåðà (17331806), íåñêîëüêî ëåò ðàáîòàâøåãî â Ïåòåðáóðãå, è ðÿäà äðóãèõ åâðîïåéñêèõ ó÷åíûõ. Ê¸ëüð¸éòåð â 17561760 ãã. ïðîâåë ïåðâûå îïûòû ïî ãèáðèäèçàöèè è ñôîðìóëèðîâàë ïîíÿòèÿ î íàñëåäóåìîñòè.

Àíãëè÷àíèí Òîìàñ Ýíäðþ Íàéò (17891835), ñêðåùèâàÿ ðàçíûå ñîðòà êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, ïðèøåë ê âûâîäó, ÷òî â ïîêîëåíèÿõ ãèáðèäíûõ ðàñòåíèé ïðèçíàêè, ïî êîòîðûì èñõîäíûå ñîðòà ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé, «ðàññûïàþòñÿ» è ïðîÿâëÿþòñÿ èíäèâèäóàëüíî. Ïðè÷åì îí îòìåòèë, ÷òî ñóùåñòâóþò ìåëêèå èíäèâèäóàëüíûå îòëè÷èÿ, êîòîðûå äàëåå íå «äåëÿòñÿ» ïðè ñêðåùèâàíèÿõ è ñîõðàíÿþò ñâîþ èíäèâèäóàëüíîñòü â ïîêîëåíèÿõ. Òåì ñàìûì óæå â íà÷àëå XIX â. Íàéò ñôîðìóëèðîâàë ïîíÿòèå îá ýëåìåíòàðíûõ íàñëåäóåìûõ ïðèçíàêàõ.

Ôðàíöóç Îãþñò Ñàæðý (17631851) â 18251835 ãã. ñäåëàë äðóãîå âàæíåéøåå îòêðûòèå. Ñëåäÿ çà íàéòîâñêèìè «ýëåìåíòàðíûìè ïðèçíàêàìè», îí îáíàðóæèë, ÷òî íåêîòîðûå èç íèõ ïðè êîìáèíèðîâàíèè ñ äðóãèìè ïîäàâëÿþò ïðîÿâëåíèå ýòèõ ïðèçíàêîâ. Òàê áûëè îòêðûòû äîìèíàíòíûå è ðåöåññèâíûå ïðèçíàêè.

Â 1852 ã. äðóãîé ôðàíöóç, Øàðëü Íîäýí (18151899), áîëåå âíèìàòåëüíî èçó÷èë ýòè äâà òèïà ïðèçíàêîâ è, ïîäîáíî Ñàæðý, óñòàíîâèë, ÷òî â êîìáèíàöèÿõ äîìèíàíòíûõ è ðåöåññèâíûõ ïðèçíàêîâ ïîñëåäíèå ïåðåñòàþò ïðîÿâëÿòüñÿ. Îäíàêî ñòîèò ñêðåñòèòü ìåæäó ñîáîé òàêèå ãèáðèäû, êàê ó ÷àñòè èõ ïîòîìêîâ îíè ñíîâà ïðîñòóïàþò (ïîçæå Ìåíäåëü íàçîâåò ýòîò ïðîöåññ ðàñùåïëåíèåì ïðèçíàêîâ). Ýòè ðàáîòû äîêàçûâàëè âàæíåéøèé ôàêò ñîõðàíåíèå íàñëåäñòâåííûõ ñòðóêòóð, íåñóùèõ èíôîðìàöèþ î ïîäàâëÿåìûõ (ðåöåññèâíûõ) ïðèçíàêàõ äàæå â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà âíåøíå ýòè ïðèçíàêè íå ïðîÿâëÿëèñü. Íîäýí ïîïûòàëñÿ îòêðûòü êîëè÷åñòâåííûå çàêîíîìåðíîñòè ñî÷åòàíèÿ äîìèíàíòíûõ è ðåöåññèâíûõ ïðèçíàêîâ, íî, âçÿâøèñü ñëåäèòü ñðàçó çà áîëüøèì èõ ÷èñëîì, çàïóòàëñÿ â ðåçóëüòàòàõ è íå ñìîã ïðîäâèíóòüñÿ âïåðåä.

Äàðâèíó áûëè õîðîøî èçâåñòíû ðåçóëüòàòû ðàáîò ýòèõ ó÷åíûõ, íî îí íå ïîíÿë èõ çíà÷åíèÿ, íå îöåíèë òîé âåëèêîé ïîëüçû, êàêóþ íåñëè åìó îòêðûòèÿ ýëåìåíòàðíûõ íàñëåäñòâåííûõ åäèíèö, çàêîíîìåðíîñòåé èõ êîìáèíèðîâàíèÿ è ïðîÿâëåíèÿ ó ïîòîìêîâ. Ñëåäîâàëî ñäåëàòü åùå îäèí øàã óïðîñòèòü çàäà÷ó è àíàëèçèðîâàòü êîëè÷åñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ïðèçíàêîâ ó îðãàíèçìîâ, ðàçëè÷àþùèõñÿ îäíèì èëè ìàêñèìóì äâóìÿ ïðèçíàêàìè, è òîãäà çàêîíû ãåíåòèêè áûëè áû îòêðûòû.

Ýòîò ðûâîê â íàóêå ñîâåðøèë ÷åøñêèé åñòåñòâîèñïûòàòåëü, áëåñòÿùèé ýêñïåðèìåíòàòîð Èîãàíí Ãðåãîð Ìåíäåëü, â 1865 ã. îïóáëèêîâàâøèé ãåíèàëüíûé òðóä, â êîòîðîì èçëîæèë âûâîäû ýêñïåðèìåíòîâ ïî âûÿâëåíèþ çàêîíîâ íàñëåäñòâåííîñòè. Ñõåìó ñâîèõ îïûòîâ Ìåíäåëü ïîñòðîèë èìåííî ïóòåì óïðîùåíèÿ çàäà÷è, êîãäà îí ðåøèë ñêðóïóëåçíî ñëåäèòü çà ïîâåäåíèåì â ñêðåùèâàíèÿõ ñíà÷àëà ëèøü îäíîãî íàñëåäóåìîãî ïðèçíàêà, à çàòåì äâóõ. Â ðåçóëüòàòå îí äîêàçàë, òåïåðü óæå îêîí÷àòåëüíî, íàëè÷èå ýëåìåíòàðíûõ åäèíèö íàñëåäñòâåííîñòè, ÷åòêî îïèñàë ïðàâèëà äîìèíèðîâàíèÿ, îòêðûë êîëè÷åñòâåííûå çàêîíîìåðíîñòè êîìáèíèðîâàíèÿ åäèíèö íàñëåäñòâåííîñòè ó ãèáðèäîâ è ïðàâèëà ðàñùåïëåíèÿ íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ.

Äàðâèí, ñëåäîâàòåëüíî, ìîã ñàì ýòè çàêîíû îòêðûòü (îí ïðîäâèíóëñÿ âïåðåä â ïîíèìàíèè âàæíîñòè âûÿñíåíèÿ çàêîíîâ íàñëåäîâàíèÿ, ê òîìó æå ïðîãðåññ íàóêè â òî âðåìÿ áûë ñòîëü îùóòèì, ÷òî ñäåëàííîå Ìåíäåëåì áûëî â ïðèíöèïå äîñòóïíî ëþáîìó çàäóìûâàþùåìóñÿ íàä ïðîáëåìàìè íàñëåäîâàíèÿ). Íî Äàðâèí íå áûë ýêñïåðèìåíòàòîðîì. Êîíå÷íî, îí ìîã ïðîñòî ïðî÷åñòü îïóáëèêîâàííûé Ìåíäåëåì òðóä íà íåìåöêîì ÿçûêå, îäíàêî ýòîãî òîæå íå ïðîèçîøëî.

Âìåñòî ýòîãî Äàðâèí ïðèíÿëñÿ ïðèäóìûâàòü ãèïîòåçó (îí ïðåòåíöèîçíî íàçâàë åå òåîðèåé) ïàíãåíåçèñà î òîì, êàê îñóùåñòâëÿåòñÿ ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ ïîòîìêàì. Îí äîïóñòèë íàëè÷èå â ëþáîé ÷àñòè òåëà

«…îñîáûõ, íåçàâèñèìî ðàçìíîæàþùèõñÿ è ïèòàþùèõñÿ íàñëåäñòâåííûõ êðóïèíîê ãåììóë, ñîáèðàþùèõñÿ â ïîëîâûõ ïðîäóêòàõ, íî ìîãóùèõ áûòü ðàññûïàííûìè è ïî âñåìó òåëó… êàæäàÿ èç êîòîðûõ ìîæåò âîññòàíîâèòü â ñëåäóþùåì ïîêîëåíèè òó ÷àñòü, êîòîðàÿ äàëà èì íà÷àëî».

Ãèïîòåçà ýòà áûëà îòíþäü íå îðèãèíàëüíîé: òó æå èäåþ âûäâèíóë â ñâîåé 36-òîìíîé «Èñòîðèè ïðèðîäû» Æîðæ Ëóè Ëåêëåðê Áþôôîí çà ñòî ëåò äî Äàðâèíà. Ìíîãèå êðóïíûå ó÷åíûå, â èõ ÷èñëå è òå, êòî ïîìîã Äàðâèíó óêðåïèòü ñâîé ïðèîðèòåò â ïðîâîçãëàøåíèè ðîëè åñòåñòâåííîãî îòáîðà â ýâîëþöèè (Ãóêåð è Ëàéåëü), ñîâåòîâàëè Äàðâèíó íå ïóáëèêîâàòü åãî «òåîðèþ ïàíãåíåçèñà». Îí íà ñëîâàõ ñîãëàøàëñÿ ñ íèìè, íî íà äåëå ðåøèë íå îòñòóïàòü îò ñâîåãî è âêëþ÷èë ñîîòâåòñòâóþùóþ ãëàâó â êíèãó «Èçìåíåíèÿ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé ïîä âëèÿíèåì îäîìàøíèâàíèÿ», îïóáëèêîâàííóþ â 1868 ã. (òðåìÿ ãîäàìè ïîçæå òðóäà Ìåíäåëÿ).

Äî êîíöà ñâîåé æèçíè Äàðâèí ñîõðàíÿë óáåæäåíèå, ÷òî åãî òåîðèè ïàíãåíåçèñà óãîòîâàíî âåëèêîå áóäóùåå. Õîòÿ â ïèñüìàõ ê òåì, îò ÷üåé ïîìîùè îí âñþ æèçíü çàâèñåë (Ëàéåëþ, Ãóêåðó, Ãåêñëè), îí êîêåòëèâî íàçûâàë ýòî ñâîå äåòèùå «îïðîìåò÷èâîé è íåäîðàáîòàííîé ãèïîòåçîé», ãîâîðèë, ÷òî «çàíèìàòüñÿ òàêèìè óìîçðåíèÿìè «÷èñòåéøèé âçäîð»» è îáåùàë «ïîñòàðàòüñÿ óáåäèòü ñåáÿ íå ïå÷àòàòü» èçëîæåíèå ñâîåé «òåîðèè», íî îáåùàíèå ýòî îí âûïîëíÿòü íå ñîáèðàëñÿ, à òîëüêî êðèòè÷åñêèé çàïàë åãî âûñîêèõ äðóçåé ñòàðàëñÿ ïðèãàñèòü. Äðóãèì àäðåñàòàì â ýòî æå ñàìîå âðåìÿ îí ïèñàë ñîâåðøåííî èíîå: «Â ãëóáèíå äóøè ÿ ñ÷èòàþ, ÷òî â íåé çàëîæåíà âåëèêàÿ èñòèíà» (ïèñüìî À. Ãðåþ, 1867 ã.), èëè: «ß ïðåäïî÷òó óìåðåòü, ÷åì ïåðåñòàòü çàùèùàòü îò íàïàäîê ñâîå áåäíîå äèòÿ» (ïèñüìî Ã. Ñïåíñåðó, 1868 ã.). Òå æå íîòêè çâó÷àëè è ïîçæå: «Â îòíîøåíèè ïàíãåíåçèñà ÿ íå ñîáèðàþñü ñâîðà÷èâàòü çíàìåí» (ïèñüìî À. Óîëëåñó, 1875 ã.); «Ìíå ïðèøëîñü ìíîãî äóìàòü ïî ýòîìó âîïðîñó, è ÿ óáåæäåí â åãî áîëüøîì çíà÷åíèè, õîòÿ ïðèäåòñÿ äîëáèòü ãîäû, ïîêà ôèçèîëîãè äîòóìêàþò, ÷òî ïîëîâûå îðãàíû ëèøü ñîáèðàþò âîñïðîèçâîäèòåëüíûå ýëåìåíòû» (ïèñüìî Äæ. Ðîìýéíñó, 1875 ã.).

Áåñõâîñòóþ êîøêó íåëüçÿ ïîëó÷èòü óïðàæíåíèÿìè

Â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðè îáñóæäåíèè ãèïîòåçû ïàíãåíåçèñà Äàðâèíà ïðèíÿòî ãîâîðèòü, ÷òî åå àâòîð íå óøåë äàëåêî îò ñâîåãî âðåìåíè, à, äåñêàòü, Ìåíäåëü îïåðåäèë ñâîå âðåìÿ íà 35 ëåò (íåäàðîì åãî çàêîíû äåéñòâèòåëüíî ïåðåîòêðûëè 35 ãîäàìè ïîçæå). Íî ìîæíî ñêàçàòü è ïî-äðóãîìó: â ïîíèìàíèè ìåõàíèçìîâ íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêîâ Äàðâèí íå äîðîñ äî ñâîåãî ñîâðåìåííèêà Ìåíäåëÿ.

À ìåæäó òåì âîïðîñ ýòîò áûë äëÿ Äàðâèíà âàæíåéøèì. Â ïåðâîì èçäàíèè «Ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ» îí èñõîäèë èç ïðåäïîñûëêè, ÷òî èçìåíåíèÿ ó æèâûõ ñóùåñòâ âîçíèêàþò ÷àñòî è ÷òî îíè íåîïðåäåëåííû: íåêîòîðûå íåñóò êàêóþ-òî ïîëüçó îðãàíèçìó, îñòàëüíûå âðåäíû èëè áåñïîëåçíû. Îí ñ÷èòàë, ÷òî â îòíîøåíèè ïîëåçíûõ ïðèçíàêîâ âñå ÿñíî îíè â îñíîâíîì íàñëåäóþòñÿ.

«Âñÿêîå èçìåíåíèå, êàê áû îíî íè áûëî íåçíà÷èòåëüíî, è îò êàêèõ áû ïðè÷èí îíî íè çàâèñåëî, åñëè îíî ñêîëüêî-íèáóäü âûãîäíî äëÿ îñîáè êàêîãî-ëèáî âèäà âñÿêîå òàêîå èçìåíåíèå áóäåò ñïîñîáñòâîâàòü ñîõðàíåíèþ îñîáè è áîëüøåþ ÷àñòüþ ïåðåäàñòñÿ ïîòîìñòâó», ïèñàë îí.

Îí ñ÷èòàë, ÷òî â ñàìîé èçìåí÷èâîñòè íå ñîäåðæèòñÿ ïðåäîïðåäåëåííîñòè, èçíà÷àëüíîé ïîëüçû. Â ýòîì ïóíêòå îí âèäåë êîðåííîå îòëè÷èå ñâîèõ âçãëÿäîâ îò ëàìàðêîâñêèõ. Íèêàêîãî «âíóòðåííåãî ñòðåìëåíèÿ ê ñîâåðøåíñòâó», íèêàêîãî âëîæåííîãî â æèâûå ñóùåñòâà ñâîéñòâà ïðåäîïðåäåëåííîñòè â «óëó÷øåíèè âñëåäñòâèå ìåäëåííîãî õîòåíèÿ» íå ñóùåñòâóåò (ñëîâà «ìåäëåííîå õîòåíèå» ïðèíàäëåæàëè ñàìîìó Äàðâèíó).

Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà äåìîíñòðàòèâíîå îòâåðãàíèå ëàìàðêîâñêîãî ïîñòóëàòà, Äàðâèí, êàê ïîêàçûâàåò ïðèâåäåííàÿ âûøå öèòàòà î íàñëåäîâàíèè «âñÿêîãî èçìåíåíèÿ, êàê áû îíî íè áûëî íåçíà÷èòåëüíî, è îò êàêèõ áû ïðè÷èí îíî íè çàâèñåëî», ëèøü áû îíî «áûëî âûãîäíî äëÿ îñîáè êàêîãî-ëèáî âèäà», áûë äàæå â ýòîò íà÷àëüíûé ìîìåíò íå ñëèøêîì äàëåê îò Ëàìàðêà. Îí òàêæå ïðèïèñûâàë îðãàíèçìàì âëîæåííóþ â íèõ (òî åñòü ïðåäîïðåäåëåííóþ) ñïîñîáíîñòü ñîõðàíÿòü â íàñëåäñòâåííîé îñíîâå ëþáûå ïîëåçíûå óêëîíåíèÿ. Ãèïîòåçà î ãåììóëàõ, âîñïðèíèìàþùèõ ïîëåçíûå ñòèìóëû, ñóùåñòâà äåëà íå ìåíÿëà. Íè îäíîãî ôàêòà â ïîëüçó ñâîåé ãèïîòåçû ó Äàðâèíà íå áûëî, è â ýòîì ñìûñëå Ëàìàðê ñ åãî «óïðàæíåíèåì îðãàíîâ» áûë íè÷óòü íå ñëàáåå â àðãóìåíòàöèè, ÷åì Äàðâèí.

Îòêàçàâøèñü îò ëàìàðêîâñêîãî íàñëåäîâàíèÿ áëàãîïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ, Äàðâèí íè÷åãî ðåàëüíîãî âçàìåí íå ïðåäëîæèë, à ïðîñòî îáîøåë âîïðîñ î òîì, ÷òî, êàê è êîãäà íàñëåäóåòñÿ, ðàçäåëèâ âîçìîæíóþ èçìåí÷èâîñòü íà äâà òèïà. Ïåðâûé îïðåäåëåííî áëàãîïðèÿòíûå èçìåíåíèÿ, êîòîðûõ «æàæäåò» îðãàíèçì è êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì ïðÿìîãî îòâåòà íà äåéñòâèå ñðåäû (òàêîå íàñëåäîâàíèå îí îòðèöàë). Âòîðîé òèï íåîïðåäåëåííûå èçìåíåíèÿ, êîòîðûå ìîãóò âîçíèêàòü è íå ïîä ïðÿìûì âëèÿíèåì âíåøíåé ñðåäû (îíè íàñëåäóþòñÿ). Â ýòîì ïóíêòå îí âèäåë ãëàâíîå îòëè÷èå ñâîåé äîêòðèíû îò âçãëÿäîâ Ëàìàðêà, îòíîñèìûõ èì ê îøèáî÷íûì.

Íî ïî÷åìó ïåðâûå èçìåíåíèÿ íå íàñëåäóþòñÿ, à âòîðûå âîçíèêàþò è íàñëåäóþòñÿ? ×òî ñîáîé âîîáùå ïðåäñòàâëÿþò íàñëåäñòâåííûå ñòðóêòóðû è êàê îíè ïåðåäàþòñÿ ïîòîìêàì, îí ñåáå íå ïðåäñòàâëÿë. Íàçâàâ èõ ãåììóëàìè, îí íè íà éîòó íå ïðèáëèçèëñÿ ê ïîíèìàíèþ èõ ïðèðîäû. Èíòóèòèâíî îí, âîçìîæíî, äîãàäûâàëñÿ, ÷òî, ñêîëüêî íè îòðóáàé õâîñòû êîøêàì, ÷òîáû òå, ïðûãàÿ ñ êîìîäîâ, íå ñáèâàëè âåäæâóäñêèõ ñòàòóýòîê, ïðèïëîä îò áåñõâîñòûõ êîòîâ è êîøåê âñå ðàâíî áóäåò ñ õâîñòàìè.

«Êîøìàð Äæåíêèíà»

Åäèíñòâåííîå óáåæäåíèå, êîòîðîå Äàðâèí ðàçäåëÿë ñ áîëüøèíñòâîì ñâîèõ ñîâðåìåííèêîâ ýòî òî, ÷òî ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííîñòè ñðîäíè ñëèÿíèþ æèäêîñòè, ñêàæåì, êðîâè. Êðîâü ìàòåðè-ðåêîðäèñòêè ñëèâàåòñÿ ñ êðîâüþ îáû÷íîãî, íè÷åì íå âûäåëÿþùåãîñÿ îòöà è ïîëó÷àåòñÿ ïîëóêðîâêà. À åñëè èäåíòè÷íûå îðãàíèçìû (ðîäíûå áðàò è ñåñòðà) äàþò ïîòîìñòâî, òî ïîòîìñòâî ýòî áóäåò «÷èñòûõ êðîâåé» (èõ íàçîâóò ïîçæå ÷èñòîé «ëèíèåé»).

Äàðâèí ïîëíîñòüþ ïðèäåðæèâàëñÿ ýòèõ âçãëÿäîâ, ïîýòîìó íà íåãî òàê ñîêðóøèòåëüíî ïîäåéñòâîâàëà êðèòèêà, âûñêàçàííàÿ â èþíå 1867 ã. èíæåíåðîì Ôëåìèíãîì Äæåíêèíîì â æóðíàëå «Ñåâåðíîå Áðèòàíñêîå îáîçðåíèå». Äæåíêèí áûë êðóïíåéøèì ñïåöèàëèñòîì ïî ýëåêòðè÷åñòâó, ýëåêòðè÷åñêèì ñåòÿì, ïðè åãî ëè÷íîì ó÷àñòèè áûëè ïðîëîæåíû êàáåëè â Åâðîïå, â Þæíîé è Ñåâåðíîé Àìåðèêå, îí ñ÷èòàåòñÿ îòöîì òåëåãðàôà, âñþ æèçíü áûë áëèæàéøèì äðóãîì Óèëüÿìà Òîìñîíà, ïîçäíåå ñòàâøåãî ëîðäîì Êåëüâèíûì. Çà ãîä äî ïóáëèêàöèè ñâîåé ðàçãðîìíîé ñòàòüè î ãëàâíîì ïðèíöèïå, ïðèìåíåííîì Äàðâèíûì äëÿ îáîñíîâàíèÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà, Äæåíêèí ñòàë ïðîôåññîðîì èíæåíåðíîé øêîëû Ëîíäîíñêîãî Óíèâåðñèòåòñêîãî Êîëëåäæà. Ñâîåé áëåñòÿùå íàïèñàííîé ñòàòüåé, íå ñîäåðæàùåé íè îäíîãî ëèøíåãî ñëîâà, Äæåíêèí, êàê ñ÷èòàëîñü, îäíèì óäàðîì ïîäðóáèë ïîä êîðåíü äàðâèíîâñêîå îáúÿñíåíèå íàñëåäîâàíèÿ ïîëåçíûõ óêëîíåíèé.

Äîïóñòèì, Äàðâèí ïðàâ, îáúÿñíÿë Äæåíêèí, è åñòü íåîïðåäåëåííàÿ èçìåí÷èâîñòü, áëàãîäàðÿ êîòîðîé êàêîé-òî îäèíî÷íûé îðãàíèçì ïðèîáðåë ïîëåçíîå äëÿ íåãî óêëîíåíèå (îáÿçàòåëüíî îäèíî÷íûé, èíà÷å ýòî ìàññîâîå ëàìàðêîâñêîå èçìåíåíèå ïîä âëèÿíèåì ñðåäû). Íî ñêðåùèâàòüñÿ ýòîò ñ÷àñòëèâ÷èê áóäåò ñ îáû÷íîé îñîáüþ. Çíà÷èò, ïðîèçîéäåò ðàçáàâëåíèå «êðîâåé» ïðèçíàê ó ïîòîìñòâà ñîõðàíèò òîëüêî ïîëîâèíó ïîëåçíîãî óêëîíåíèÿ. Â ñëåäóþùåì ïîêîëåíèè îò íåãî îñòàíåòñÿ ÷åòâåðòèíêà, çàòåì âîñüìóøêà è ò. ä. Â ðåçóëüòàòå âìåñòî ýâîëþöèè ïðîèçîéäåò ðàññàñûâàíèå ïîëåçíûõ óêëîíåíèé (Äæåíêèí óïîòðåáëÿë òåðìèí swamping «çàáîëà÷èâàíèå» èëè çàñàñûâàíèå íåèçìåííûìè íàñëåäñòâåííûìè ïîòåíöèÿìè èçìåíåííîé ïîòåíöèè).

Êðèòèêà ïðîôåññîðà-èíæåíåðà âûçâàëà ó Äàðâèíà ÷óâñòâà, êîòîðûå îí íàçûâàë íå èíà÷å, êàê «êîøìàð Äæåíêèíà». Êàê ïðèçíàë Äàðâèí â îäíîì èç ïèñåì, âåðíîñòü ðàññóæäåíèé îïïîíåíòà, «åäâà ëè ìîæåò áûòü ïîäâåðãíóòà ñîìíåíèþ». Â ïèñüìå Ãóêåðó îò 7 àâãóñòà 1860 ã. Äàðâèí íàïèñàë: «Çíàåòå, ÿ ïî÷óâñòâîâàë ñåáÿ î÷åíü ïðèíèæåííûì, çàêîí÷èâ ÷òåíèå ñòàòüè».

Â êîíöå êîíöîâ, ïîñëå äîëãèõ ðàçìûøëåíèé, îí óâèäåë òîëüêî îäèí ñïîñîá îòâåòà íà êðèòèêó: ïðèçíàòü, ÷òî ñðåäà âëèÿåò ïðÿìî íà íàñëåäñòâåííîñòü è òåì ñàìûì âåäåò ê èçìåíåíèþ ñðàçó áîëüøîãî ÷èñëà îñîáåé, îáèòàþùèõ â íîâûõ óñëîâèÿõ. Òîëüêî â ýòîì ñëó÷àå «ðàññàñûâàíèÿ» íîâûõ ïðèçíàêîâ íå äîëæíî áûëî ïðîèñõîäèòü. Òàêîå ïðèçíàíèå ðîëè ìàññîâîãî ïðÿìîãî âëèÿíèÿ ñðåäû â ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè îçíà÷àëî ðåøàþùåå ñáëèæåíèå ñ ïîçèöèåé Ëàìàðêà è ïðèçíàíèå ïðèíöèïà íàñëåäîâàíèÿ áëàãîïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ.

Ñîãëàñèâøèñü ñ äîâîäàìè, ñîäåðæàâøèìèñÿ â ðàçãðîìíîé ñòàòüå Äæåíêèíà îòíîñèòåëüíî äàðâèíîâñêîãî ìåõàíèçìà íàñëåäîâàíèÿ ïîëåçíûõ ïðèçíàêîâ, Äàðâèí ðåøèë âíåñòè èñïðàâëåíèÿ â î÷åðåäíîå, ïÿòîå, à çàòåì è øåñòîå èçäàíèÿ êíèãè.

«…Ìíå òàê ãðóñòíî, ïèñàë îí Ãóêåðó, íî ìîÿ ðàáîòà âåäåò ìåíÿ ê íåñêîëüêî áîëüøåìó ïðèçíàíèþ ïðÿìîãî âîçäåéñòâèÿ ñî ñòîðîíû ôèçè÷åñêèõ óñëîâèé. Íàâåðíîå, ÿ ïîòîìó æàëåþ îá ýòîì, ÷òî îíî óìåíüøàåò ñëàâó åñòåñòâåííîãî îòáîðà».

À ìåæäó òåì ñïàñèòåëüíûé âûõîä äëÿ Äàðâèíà óæå ñóùåñòâîâàë. Ãðåãîð Ìåíäåëü çà íåñêîëüêî ëåò äî ýòîãî äîêàçàë, ÷òî íàñëåäñòâåííûå ñòðóêòóðû íè ñ ÷åì íå ñëèâàþòñÿ, à ñîõðàíÿþò ñâîþ ñòðóêòóðó íåèçìåííîé. Åñëè åäèíèöà, îòâå÷àþùàÿ çà ïåðåäà÷ó íàñëåäñòâåííîñòè (ïîçæå åå íàçâàëè ãåíîì), èçìåíåíà, è â ðåçóëüòàòå êîíòðîëèðóåìûé åþ ïðèçíàê ôîðìèðóåòñÿ ïî-íîâîìó, òî âñå ïîòîìêè ýòîãî ïåðâîãî íàñëåäñòâåííî èçìåíèâøåãîñÿ îðãàíèçìà áóäóò íåñòè òàêîé æå íîâûé ïðèçíàê. «Êîøìàð Äæåíêèíà», ïîïîðòèâøèé òàê ìíîãî êðîâè Äàðâèíó, ðàññåèâàëñÿ ïîëíîñòüþ, è ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ ïðèîáðåòàëà çàêîí÷åííóþ ôîðìó. Íî Äàðâèí íå çíàë ðàáîòó Ìåíäåëÿ, à ñàì äî åãî âûâîäîâ íå äîäóìàëñÿ.

Ëèòåðàòóðà:

1) Loren C. Eisley. Charles Darwin, Edward Blyth, and the theory of natural selection // Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1959. V. 03, N. 1. P. 94115.

2) Edward Blyth. An attempt to classify the «varieties» of animals, with observations on the marked seasonal and other changes which naturally take place in various British species, and which do not constitute varieties // The Magazine of Natural History (London). 1835. V. 8. P. 4053; On the physiological distinction between man and all other animals, etc. // The Magazine of Natural History (London), n.s.. 1837. V. 1. P. 19, and P. 7785, and P. 131141; îòðûâêè èç ðàáîò Áëèòà, òàêæå êàê âîñïîìèíàíèÿ î íåì Àðòóðà Ãðîóòà, îïóáëèêîâàííûå â àâãóñòîâñêîì íîìåðå æóðíàëà Journ. of Asiatic Society of Bengal, 1875, ïðèâåäåíû â âèäå ïðèëîæåíèÿ ê ñòàòüå Ýéñëè (ñì. ïðèì. /1/, ñ. 115160).

3) Óîëëåñ À. Ð. Äàðâèíèçì. Èçëîæåíèå òåîðèè åñòåñòâåííîãî ïîäáîðà è íåêîòîðûå åå ïðèëîæåíèÿ. Ïåðåâåä ñ àíãë. ïðîô. Ì. À. Ìåíçáèðà. Áèáëèîòåêà äëÿ ñàìîîáðàçîâàíèÿ. Ì.: Èçä. Ñûòèíà, 1898. Ò. XV.

4) Fleeming Jenkin. Review of The Origin of Species // North British Review. 1867. V. 46. P. 277318.

Ïåðâàÿ ÷àñòü — https://pikabu.ru/story/charlz_darvin_i_yevolyutsionnaya_teo…

Âòîðàÿ ÷àñòü — https://pikabu.ru/story/charlz_darvin_i_yevolyutsionnaya_teo…

×òîáû ÷èòàòü âñå ÷àñòè, ïîäïèñûâàéòåñü íà íàø áëîã çäåñü(íà ïèêàáó), òàêæå ïîäïèñûâàéòåñü íà íàø ïàáëèê âê: https://vk.com/loonyscience è þòóá êàíàë https://www.youtube.com/channel/UCc1vIgxxnzkz8-YhGuVYYYQ

Источник