Влияние условий среды на устойчивость растений к болезням
Устойчивость растений к болезням, или иммунитет, может проявляться в абсолютной невосприимчивости либо в относительной устойчивости к заболеваниям. В первом случае возбудитель не влияет на состояние растения. Например, шишки сосны никогда не поражаются ржавчиной, а хвойные породы – мучнистой росой.
Врожденный и приобретенный
Причины устойчивости различны, и в зависимости от их характера выделяют врожденный и приобретенный иммунитет.
Врожденный иммунитет передается по наследству, но может изменяться под влиянием многих факторов (состояние растений, агрессивность патогена, условия внешней среды). Растения, обладающие врожденным иммунитетом, по-разному противостоят заражению, т. е. внедрению возбудителя. В одних случаях препятствием для проникновения инфекционного начала служат свойства растения, присущие только ему и существующие независимо от наличия или отсутствия патогена. Такой иммунитет называют пассивным. В других случаях способность противостоять заражению проявляется в быстрой реакции растения только в момент внедрения возбудителя. Такой иммунитет называют активным.
Степень пассивного иммунитета разных растений зависит от особенностей внешнего и внутреннего строения тканей, а также от их физиологических и биохимических свойств.
Физическая преграда
Толщина кутикулы (тонкая пленка, покрывающая эпидермис) имеет большое значение в устойчивости к болезням, возбудители которых проникают в ткани через кутикулярный слой. Чем он толще, тем большее препятствие представляет для проникновения инфекции. Например, барбарис Тунберга и б. удлиненный (продолговатый) более устойчивы к мучнистой росе и ржавчине, чем б. обыкновенный, у которого толщина кутикулы меньше. Менее восприимчивы к ржавчине чайно-гибридные, чайные и плетистые розы, у которых кутикула листьев толще, чем у других видов. Благодаря толстой кутикуле роза морщинистая обладает высокой устойчивостью (близкой к абсолютной) к мучнистой росе. Этим же фактором обусловлена и возрастная устойчивость лиственных пород к данной болезни.
С возрастом толщина кутикулы увеличивается и соответственно снижается восприимчивость листьев и побегов к заболеванию. Так, листья и побеги прикорневой поросли в сильной степени поражаются мучнистой росой и усыхают, тогда как материнское растение практически не страдает от болезни.
Густое опушение и восковой налет на поражаемых органах не только служит физической преградой для проникновения инфекции, но и препятствует попаданию сохранению на них влаги, необходимой для заражения. Так, хвоя голубых форм ели, покрытая восковым налетом, более устойчива к ржавчине и шютте. Этим же объясняется меньшая восприимчивость лиственницы японской к шютте (мериозу).
Ряд возбудителей проникает в ткани растения через устьица и чечевички, являющиеся естественными воротами инфекции. Небольшое количество и маленькие размеры этих отверстий снижают вероятность проникновения возбудителя в ткани.
Нередко устойчивость растений к болезням может зависеть от толщины клеточных стенок. Так, многолетними исследованиями установлено, что наименее восприимчивы к корневой губке (Heterobasidion annosum) виды сосны, отличающиеся утолщенными клеточными стенками в древесине.
На устойчивость древесных растений к болезням может оказывать влияние габитус кроны. В раскидистых ажурных кронах, которые хорошо освещаются и проветриваются, создается более сухой микроклимат, неблагоприятный для развития возбудителей. Например, формы тополя с пирамидальной плотной кроной сильнее поражаются бурым цитоспоровым (Cytospora chrysosperma) и дискоспориевым (Discosporium populeum) некрозами.
Степень пассивного иммунитета разных растений зависит от особенностей внешнего и внутреннего строения тканей, а также от их физиологических и биохимических свойств.
Внутреннее содержание
Огромную роль в устойчивости растений играет состав клеточного сока и наличие в растительных тканях химических соединений, препятствующих проникновению патогенов или подавляющих их развитие (фенолы, алкалоиды, эфирные масла, смолы, дубильные вещества и др.). Так, установлено, что клеточный сок устойчивых к голландской болезни (Ophiostoma ulmi) видов ильмовых пород содержат вещества, в значительной мере подавляющие развитие возбудителя.
Немаловажное значение в изменении устойчивости древесных пород имеет содержание воды в тканях. Восприимчивость многих растений повышается при уменьшении влажности коры и древесины. Этим объясняется снижение устойчивости деревьев к сосудистым и некрозно-раковым болезням.
Из химических веществ следует отметить фенольные соединения, наличие которых повышает устойчивость сосны и ели к корневой губке.
Повышение устойчивости у древесных растений нередко обусловливается фитонцидами (биологически активные вещества, которые являются постоянным признаком растения, подавляющие рост и развитие патогенов). Например, менее восприимчивые к сосудистому микозу (Ophiostoma roboris) разновидности дуба характеризуются наиболее высокой фитонцидной активностью.
Защитные реакции
Активные реакции растений на внедрение возбудителей проявляются в образовании защитных некрозов, возникновении антитоксинов и антиферментов.
Защитные некрозы представляют собой отмершие участки тканей, в которых патогены с высокой паразитической активностью развиваться не могут и погибают. Такая реакция проявляется при поражении листьев ржавчиной и мучнистой росой.
Антитоксические и антиферментные реакции выражаются в образовании фитоалексинов, активизации окислительных ферментов, образовании механических барьеров для проникновения патогенов. Фитоалексины – это вещества, которые образуются в тканях растения только при проникновении патогена и способны задерживать или полностью подавлять его развитие.
У многих растений, устойчивых к той или иной болезни, вырабатываются восстановительные ферменты, которые не только снижают активность выделяемых патогеном ферментов или полностью подавляют их образование, но и способствуют синтезу веществ, необходимых для восстановления клеток и тканей, разрушенных возбудителем.
Снижение восприимчивости древесных растений к болезням может быть связано с образованием механических барьеров, препятствующих распространению возбудителя, локализующих его. Например, реакция деревьев лиственных пород на внедрение опенка осеннего (Armillaria mellea) проявляется в образовании пробковой ткани на границе между здоровой и разрушаемой грибом ткани.
На устойчивость древесных растений к болезням может оказывать влияние габитус кроны.
Важное приобретение
Очень большое значение в повышении устойчивости древесных растений к болезням имеет приобретенный иммунитет. Он возникает после перенесенной болезни, а чаще – вследствие целенаправленного воздействия внешних факторов или химических (удобрения, микроэлементы) и биологических (вакцины) веществ.
Иммунитет, возникающий после перенесенной болезни, называется инфекционным и встречается крайне редко. Наиболее важная роль принадлежит неинфекционному иммунитету, который создается человеком посредством разных приемов, таких как агротехнические мероприятия, направленные на организацию оптимальных условий для развития растений, применение химических (химическая иммунизация) и биологических (биологическая иммунизация) веществ. Химическая иммунизация растений проводится чаще путем применения удобрений и микроэлементов, реже – антиметаболитов.
Наиболее важными для растений являются азотные, калийные и фосфорные удобрения, поскольку они играют большую роль в обмене веществ и действии физиологических функций. Внесение их в почву в оптимальном соотношении значительно повышает устойчивость растений к болезням, в том числе к инфекционному полеганию всходов, мучнистой росе, ржавчине, парше и др.
Важное значение в снижении восприимчивости растений имеют микроэлементы: бор, марганец, медь, цинк, железо, кобальт и др. Они способствуют утолщению покровных тканей и клеточных стенок, подавляют деятельность ферментов и токсинов, выделяемых патогеном, рост грибницы возбудителей болезней. Так, применение микроэлементов снижает восприимчивость древесных растений к полеганию, шютте сосны и лиственницы.
Из антиметаболитов (органические вещества, близкие по химической структуре к продуктам обмена веществ растений) применяют аргинин, анденозин, пиритиамин, гидрохинон и паранитрофенол. Известно, что два последних повышают устойчивость ильмовых пород к голландской болезни. Биологическая иммунизация проводится посредством введения в ткани растения вакцин (препараты из живых или убитых микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности). В результате в тканях растения образуются вещества, препятствующие развитию патогена или нейтрализующие выделяемые им токсины.
Применение микроэлементов снижает восприимчивость древесных растений к полеганию, шютте сосны и лиственницы.
Подбирая ассортимент
На деревьях и кустарниках развивается большое количество инфекционных болезней, но для каждой конкретной породы наиболее опасными являются отдельные виды или группы болезней, что следует учитывать при подборе ассортимента растений для посадки.
Для разных лиственных пород деревьев и кустарников, особенно для последних, опасными являются ржавчина, мучнистая роса и некоторые пятнистости листьев. Наиболее сильно ржавчиной поражается тополь белый, барбарис, роза. Высокой восприимчивостью к мучнистой росе отличаются дуб, клен, ясень, барбарис, жимолость, карагана древовидная (желтая акация), роза, сирень. Следует отметить, что абсолютно устойчива к болезни липа. К опасным и широко распространенным пятнистостям листьев относятся красно-коричневая боярышника (Phyllosticta michailowskoensis), бурая дуба (Discula umbrinella), коричневая каштана конского (Phyllosticta sphaeropsoidea), черная клена (Rhytisma acerinum), кремовая липы (Gloeosporium tiliae), черная розы (Marssonina rosae).
Наибольшую опасность для городских насаждений представляют сосудистые и некрозно-раковые болезни стволов и ветвей, приводящие к ослаблению и усыханию деревьев и кустарников. Массовое и быстрое усыхание ильмовых пород вызывает голландская болезнь, менее восприимчивым к которой считается вяз мелколистный.
Довольно часто причиной неблагополучного состояния тополя является дискоспориевый некроз (Discosporium populeum). Наиболее устойчивы к болезни разные формы белого тополя. Быстрое усыхание ивы вызывает диплодиновый некроз (Diplodina microsperma), поражающий преимущественно плакучие формы разных видов. К значительной потере декоративности и постепенному усыханию липы приводит поражение тиростромозом (Thyrostroma compactum).
Очень опасным заболеванием сосны является пузырчатая ржавчина, или ржавчинный рак (Cronarcium ribicola). Наиболее восприимчивы к ней сосна веймутова и с. кедровая сибирская. Значительный вред разным видам сосны в городских насаждениях в последние годы причиняет сферопсисовый некроз (Sphaeropsis sapinea). Наиболее высокая устойчивость к болезни отмечена у с. Банкса и с. скрученной.
Большое значение в повышении устойчивости насаждений к болезням имеет правильный подбор пород для конкретных почвенно-климатических условий. Несоответствие условий произрастания требованиям древесных пород приводит к снижению их устойчивости ко многим некрозно-раковым болезням, в том числе к цитоспорозу (Cytospora) и туберкуляриевому некрозу (Tubercularia vulgaris) лиственных пород, побеговому раку сосны (Scleroderris lagerbergii ). При этом следует отдавать предпочтение более устойчивым к тем или иным болезням видам, формам, сортам деревьев и кустарников.
Защитные некрозы – это отмершие участки тканей, в которых патогены развиваться не могут и погибают.
Делаем выводы
Таким образом, иммунитет растений очень сложное и многообразное явление, которое определяется особенностями растения-хозяина, возбудителя болезни и условиями внешней среды. Каждый из этих факторов обладает большим разнообразием и изменчивостью свойств на фоне особенностей внешних условий. Поэтому степень устойчивости растений к болезням не является постоянной и может повышаться или снижаться по целому ряду причин. К ним относятся: естественная и искусственная гибридизация (скрещивание) среди растений-хозяев, изменение агрессивности патогена (способности вызывать массовое поражение), условия внешней среды (высокие и низкие температуры, избыток и недостаток влаги в почве, дисбаланс питательных веществ, загрязнение окружающей среды, рекреационная нагрузка).
При создании насаждений необходимо проводить комплекс мероприятий, направленных на повышение их устойчивости к болезням. При этом большое значение имеет отбор пород, видов, разновидностей, сортов, устойчивых к опасным и широко распространенным заболеваниям.
Во избежание развития очагов болезней в насаждениях необходимо использовать для посадки растения без признаков поражения болезнями и повреждений различного характера. При посадке следует избегать загиба, повреждения корней и заглубления корневой шейки, что приводит к сильному ослаблению растений и снижению их устойчивости к болезням.
Очень важное значение в повышении устойчивости древесных растений к болезням имеет химическая иммунизация с применением удобрений и микроэлементов. Повышению устойчивости городских насаждений к болезням в значительной мере способствует снижение рекреационных нагрузок. В зонах с интенсивной рекреацией происходит сильное уплотнение почвы, обнажаются корневые лапы деревьев, увеличивается вероятность механических повреждений корней, стволов и ветвей, которые служат воротами инфекции. Это приводит к ослаблению деревьев и кустарников, снижению их устойчивости к корневым гнилям и некрозно-раковым болезням.
Массовое поражение листьев ржавчиной, мучнистой росой, пятнистостями, паршой приводит к ослаблению растений и снижению их устойчивости к некрозным болезням. Поэтому при систематически повторяющемся поражении листьев необходимо проводить опрыскивание растений в период вегетации фунгицидами.
Материалы по теме:
Защищаясь от вредителей
Биологический метод защиты растений
Источник
Для прохождения полного цикла развития паразит должен попасть на поверхность растения, внедриться в растительную ткань, установить контакты с растительными клетками, осуществить питание за счет их содержимого, распространиться по ткани хозяина, наконец размножиться в растительной ткани или на ее поверхности. На каждом этапе паразитического цикла возможно существование барьеров, препятствующих прохождению данного этапа и, следовательно, всего цикла. Эти препятствия представляют собой факторы устойчивости растений к болезням. Часто факторы устойчивости разделяют на пассивные и активные, подразумевая под первыми свойства, имевшиеся у растений до контакта с паразитом, а под вторыми — возникновение факторов устойчивости под влиянием заражения. Мы будем рассматривать несколько более сложную классификацию:
Факторы аксении (незараженности). Анатомоморфологические факторы. Аксения — недоступность растения для паразита. Ее отличие от истинной устойчивости можно показать на следующем примере. Известно, что рожь может сильно поражаться спорыньей, в то время как пшеница почти, а кукуруза полностью свободны от этой болезни. Если провести искусственное заражение спорыньей ржи, пшеницы и кукурузы, т. е. внести конидии возбудителя болезни в цветки, то две первые культуры поразятся одинаково сильно, в то время как третья останется непораженной. Следовательно, истинной устойчивостью из этих трех культур обладает только кукуруза, а полевая устойчивость пшеницы обусловлена тем, что в отличие от ржи у нее закрытое цветение (цветковые чешуи не раскрываются), и поэтому споры имеют мало шансов достичь восприимчивых тканей.
Таким образом, строение восприимчивых органов и тканей имеет решающее значение для заражения. Многие паразиты внедряются через устьица. Устойчивость к таким паразитам может быть связана с числом, строением и режимом работы устьиц. Классическим примером является связь между строением устьиц мандарина и грейпфрута с их поражаемостью бактериальным раком цитрусовых. Замыкающие клетки устьиц мандарина имеют выступы, препятствующие попаданию в подустьичную полость инфекционных капель, в то время как замыкающие клетки устьиц грейпфрута не имеют таких выступов.
Многие паразиты проникают через стенки эпидермальных клеток, разрыхляя своими ферментами углеводы, из которых построены клеточные стенки. Для таких паразитов большое значение имеет строение покровных тканей, в частности толщина кутикулы и верхней стенки эпидермиса. Степень устойчивости к некоторым болезням определяется густотой опушения листа. Например, сорта малины с опушенными листьями слабо поражаются вирусными болезнями вследствие того, что насекомые — переносчики вирусов неохотно посещают такие сорта, так как листовые волоски препятствуют погружению в ткань стилета.
Способность паразитов распространяться внутри тканей растения может быть обусловлена анатомическим строением последних. По данным советского фитопатолога Э. Э. Гешеле, в устойчивых к ржавчине сортах пшеницы содержится гораздо больше, чем в восприимчивых, недоступных паразиту толстостенных склеренхимных клеток. Их скопления препятствуют распространению гиф, поэтому на листьях таких сортов образуются более мелкие пустулы, содержащие мало уредоспор.
Анатомо-морфологические свойства растений часто препятствуют даже самым начальным стадиям заражения — прорастанию грибных спор на поверхности листьев. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста слабее поражаются фитофторозом, чем сорта с плотным кустом, вследствие того что первые лучше проветриваются, поэтому инфекционные капли могут высохнуть раньше, чем проростки находящихся в них спор успеют внедриться в ткань.
На сортах злаков с узкими листьями оседает меньше спор паразитических грибов, чем на сортах с широкими листьями. При наличии воскового налета инфекционные капли скатываются с поверхности листа и т. д.
Физиологические факторы. Многие паразиты внедряются в ткани растения через раны, поэтому в устойчивости к ним большую роль может играть скорость затягивания ран. Механическое повреждение стимулирует в клетках, лежащих ниже поврежденных, процессы деления, образование пробкового слоя (так называемой раневой перидермы). У разных сортов эти процессы могут протекать с разной скоростью.
К физиологическим особенностям растения относится и скорость прохождения им разных фаз онтогенеза — от прорастания семян до плодоношения. В некоторых случаях этот фактор имеет решающее значение в степени пораженности болезнями, так как восприимчивость растений ко многим болезням меняется в течение онтогенеза. Эти изменения названы М. С. Дуниным (1946) иммуногенезом и обусловлены тем, что в ходе онтогенеза у растений изменяются строение, химический состав и напряженность отдельных звеньев обмена веществ. Поэтому скорость прохождения восприимчивой фазы, различная у разных сортов, влияет на степень их устойчивости. Например, возбудитель твердой головни пшеницы может внедряться только в самые молодые проростки, поэтому сорта, дающие быстрые, дружные всходы, поражаются слабее сортов, медленно проходящих первые фазы онтогенеза. Наоборот, церкоспороз сахарной свеклы приурочен к поражению стареющих листьев, поэтому сорта, медленно стареющие, поражаются слабее.
Истинная устойчивость. После внедрения паразит может встретиться в тканях растения с неблагоприятными для его развития условиями.
Механические преграды. Выше говорилось, что в ответ на механические повреждения в тканях растения образуется раневая перидерма, окольцовывающая и локализующая поврежденные клетки. Такие же процессы протекают и в ответ на заражение. В инфицированных клетках многих видов растений протекают также сложные химические процессы, приводящие к образованию высокомолекулярного полимера лигнина, который пропитывает клеточные стенки и делает их более прочными, недоступными для атаки ферментами паразита.
Недостаточное снабжение паразита пи тельными веществами. Растение представляет для паразита, прежде всего пищевой субстрат, качество которого имеет большое значение для скорости развития паразита в тканях и интенсивности его размножения. Хорошо обводненные, богатые растворимыми углеводами и аминокислотами ткани растений (например, запасающие органы) поражаются сильнее всего. Известны случаи, когда устойчивость некоторых видов и сортов растений связана с отсутствием определенного вещества, необходимого для развития паразита. Например, рост гриба Fusarium graminearum на питательных средах стимулируется добавкой фосфорсодержащего жироподобного вещества (фосфолипида) холина. Показано, что F. graminearum поражает только те виды растений, которые содержат холин в высокой концентрации. У пшеницы холин содержится в наибольшей концентрации в пыльниках, поэтому генеративные органы восприимчивы только в стадии формирования пыльцы.
Ингибиторы. В 1928 г. Б. П. Токин обнаружил, что растертая в кашицу ткань лука и чеснока выделяет летучие вещества, убивающие микробы. Эти вещества Б. П. Токин назвал фитонцидами. С тех пор началось широкое исследование роли фитонцидов в фитоиммунитете. Этим термином стали называть не только летучие, а вообще все антибиотические вещества, выделенные из растительной ткани. Известный фитопатолог Д. Д. Вердеревский построил теорию иммунитета, основанную на фитонцидности растительных тканей. Однако изучение токсичности выжатого сока растения может привести к ошибочным выводам. Живая клетка представляет собой систему пузырьков, содержащих различные вещества и отделенных друг от друга мембранами. Разрушение мембран при выжимании сока может привести к появлению веществ, отсутствовавших в неповрежденной клетке. Например, в клетках крестоцветных содержатся горчичные масла, придающие соку острый запах и токсичные для микроорганизмов. Было высказано предположение о том, что горчичные масла являются факторами устойчивости к киле (стр. 320), так как содержащий их сок токсичен для паразита. Однако Уокером (США), В. А. Мазиным (СССР) и др. было установлено, что устойчивость разных видов и сортов, крестоцветных не коррелирует с содержанием в них горчичных масел. В вакуолях неповрежденных клеток обнаружены
Соединения, связанные через атом серы с глюкозой (тиогликозиды). Они не летучи и не токсичны, т. е. не являются фитонцидами. Если же клетку разрушить, то тиогликозиды войдут в соприкосновение с находящимися в цитоплазме ферментами, которые будут отщеплять от них глюкозу, в результате чего возникнут летучие высокотоксичные соединения, содержащие изородановую группу (R—N = C = S). Такая реакция протекает, в частности, при растирании корней хрена или редьки. Возбудитель килы — облигатный внутриклеточный паразит — не нарушает целостности мембран, и поэтому при его паразитировании токсические вещества не образуются. Однако вследствие разрастания пораженных корней (см. рис. 19) на их поверхности образуются трещины, через которые из почвы проникают гнилостные организмы. Последние вызывают сильные повреждения клеток и образование вслед за этим летучих токсических веществ. Но возбудитель килы закончил к этому времени вегетативный цикл и образовал толстостенные споры, устойчивые к внешним воздействиям. Таким образом, фитонциды крестоцветных защищают их корни лишь от вторичной инфекции, в то время как специализированный паразит «научился» не вызывать их образования. Поэтому изучать роль токсических веществ в иммунитете растений надо с учетом процессов, приводящих к их образованию, и особенностей паразитирования фитопотогенных организмов.
1. Вещества, содержащиеся в интактных (неповрежденных) клетках. В качестве примера таких веществ можно привести сапонины, которые образуют в воде мыльные на ощупь растворы. Это — сложные химические соединения, связанные через молекулу кислорода с глюкозой (гликозиды). Они горькие на вкус, многие из них ядовиты для человека и животных, обладают антибиотическими свойствами и защищают растения от паразитов. Например, возбудитель офиоболезной корневой гнили Geumannomyces graminis не поражает овес вследствие содержания в корешках сапонина авенацина (рис. 52). Обнаружен вариант этого гриба, поражающий овес. В отличие от других вариантов он образует фермент авенациназу, отщепляющий от авенацина углеводные остатки и тем самым снижающий его токсичность. У пасленовых растений сапонины соединены с азотсодержащим гетероциклом и называются гликоалкалоидами (см. рис. 52). Их содержание различно в разных органах и тканях и изменяется в процессе онтогенеза и при различных воздействиях. Так, концентрация горького вещества картофеля — соланина высокая в листьях и ягодах и низкая в клубнях, причем в кожуре клубней она выше, чем в мякоти, где концентрация возрастает после освещения или механического поранения. Поэтому озелененные клубни (выдержанные на свету) ядовиты и устойчивы к вредителям и болезням. Таким образом, повреждение клубня стимулирует образование не только механического (раневой перидермы), но и химического (соланина) барьера.
2. Вещества, содержащиеся в отмерших клетках. У многих растений покровные ткани состоят из мертвых клеток. Таковы кора деревьев, покровные чешуи луковиц и др. Эти ткани также являются не только механическим, но и химическим барьером на пути продвижения инфекции. При отмирании клеток нарушаются барьерные свойства внутриклеточных мембран и субстраты, как было уже сказано, приходят в контакт с ферментами, вследствие чего в мертвых клетках накапливаются токсические продукты. Чаще всего эти продукты относятся к группе фенолов, молекулы которых содержат шестичленный ненасыщенный углеродный цикл, соединенный с одной или несколькими спиртовыми (гидроксильными) группами. На месте гидроксила может находиться какой-либо другой радикал, часто — кислотный остаток. Такие соединения называют фенольными кислотами. Например, в вакуолях живых клеток лука содержится сложное красящее соединение квертицин, в котором фенольные кольца соединены с глюкозой (гликозид). После отмирания клеток квертицин разрушается под действием нескольких ферментов до конечных продуктов, среди которых обнаруживаются два простых фенола: протокатеховая кислота и ортокатехол (см. рис. 52). Эти вещества растворимы в воде и высокотоксичны. Они диффундируют в инфекционную каплю и убивают находящиеся в ней споры грибов. Поэтому сорта лука, имеющие окрашенные чешуи луковиц, вследствие наличия в них квертицина менее подвержены гниению, чем сорта с белыми чешуями.
Такие же процессы протекают в клетках многих растений в ответ не только на естественное отмирание, но и на отмирание вследствие механического повреждения или внедрения паразитических организмов. Выше приводился пример защитной роли горчичных масел в ответ на повреждающее действие неспециализированных гнилостных микроорганизмов.
Таким образом, фитонциды, содержащиеся в незараженных клетках или возникающие в процессе их повреждения и отмирания, являются, как правило, факторами защиты против комплекса неспецифических, потенциально патогенных организмов, т. е. имеют значение главным образом в видовом иммунитете. Специализированные паразиты приспособились преодолевать их действие путем разрушения до менее токсических продуктов (детоксикации), как это делает возбудитель офиоболеза овса, или «мягким» воздействием на клетку хозяина, при котором не повреждается целостность мембран и не протекают реакции образования токсических веществ, как в случае возбудителя килы.
3. Вещества, синтезирующиеся в процессе развития инфекции. Большая группа антибиотических веществ отсутствует как в интактном (неповрежденном), так и в механически поврежденном растении, но накапливается до высоких концентраций при заражении некоторыми паразитами. Немецкий фитопатолог Мюллер назвал их фитоалексинами (от греч. фитон — растение, алексо — отражаю). Сейчас исследовано химическое строение около ста фитоалексинов, из растений, относящихся ко многим семействам. По химическому составу все фитоалексины — низкомолекулярные вещества, многие из них имеют фенольную природу, большинство содержит несколько углеродных циклов (см. рис. 52). Фитоалексины, по-видимому, играют большую роль в устойчивости. Например, физиологические расы грибов обычно не различаются по чувствительности к фитоалексинам их хозяев, однако заражение вирулентной расой приводит к накоплению фитоалексинов в концентрации, значительно более низкой, чем заражение авирулентной расой для данного сорта растения. Как видно из рисунка 53, вирулентные расы индуцируют фитоалексин ришитин в клубнях картофеля в концентрациях, гораздо более низких, чем летальные, в то время как невирулентные расы — в концентрациях, более высоких, чем летальные. Сравнение рисунков 49 и 53 наглядно показывает, что фитоалексин ришитин — важный фактор вертикальной устойчивости картофеля к фитофторозу.
Рассмотрим теперь, как влияют те или иные факторы на общее проявление устойчивости к болезни.
При наличии вертикальной устойчивости паразит, как правило, способен внедриться в ткань и осуществить контакт с клеточными структурами растения. Однако в результате контакта происходят активные цитоплазматические реакции, вызывающие гибель зараженных клеток и накопление фитоалексинов в клетках, окружающих зараженные. Быстрое отмирание зараженных клеток с локализацией в них паразита, который не может уже распространяться дальше по ткани, получило название реакции сверхчувствительности. Способность к реакции сверхчувствительности зараженных клеток находится под олигогенным контролем и обычно расоспецифична, т. е. проявляется в ответ на заражение одними расами и не проявляется в ответ на заражение другими.
Различные формы аксении выражают горизонтальную устойчивость, так как изменяют развитие болезни не качественно, а количественно. Обычно они находятся под полигенным контролем. То же относится и к факторам, создающим неблагоприятные для паразита условия в зараженных тканях, но не связанных с активными реакциями на заражение.
Источник