Генетика устойчивости растений к болезням и вредителям
Ущерб, наносимый сельскому хозяйству болезнями и вредителями, огромен, поэтому выведение устойчивых сортов — одна из наиболее актуальных проблем современной селекции.
Устойчивость или восприимчивость растений — следствие взаимодействия двух генотипов (растения и патогена), следовательно, и эволюция их идет сопряженно. Устойчивость растения определяется различными факторами: ритмом роста и развития, анатомическими особенностями листьев, стеблей, цветков, физиологическими и биохимическими особенностями и т. д. Но фенотипическое проявление болезни определяется характером внешней среды — наличием условий для заражения и развития болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений.
Создание устойчивости — самое трудное направление селекции. Вредители и особенно болезни имеют большой потенциал изменчивости, что в сочетании с их колоссальными способностями к размножению (каждая пустула ржавчины кукурузы производит до 40 тыс. спор) обеспечивает патогену высочайшие приспособительные возможности. Поэтому разнообразие рас и биотипов паразитов огромно. Так, у корончатой ржавчины овса установлено около 150 рас, у бурой ржавчины пшеницы — более 200 рас и т. д. Наиболее интенсивно процесс расообразования идет на полях селекционных учреждений, где имеется громадное разнообразие генотипов растений и, следовательно, патогенов. Вирулентность, агрессивность различных рас неодинаковы. Сорт может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Новый сорт при расширении его районирования может встретиться с теми расами, к которым он неустойчив. Вследствие этого, а также по ряду других причин сорт уже через 5—10 лет теряет устойчивость.
Селекция на иммунитет трудна и потому, что очень сложна генетика иммунитета, особенно генетика взаимоотношения хозяина и паразита. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко, и выявить их трудно. Устойчивость часто неблагоприятно коррелирует с другими ценными свойствами растений.
Оценка устойчивости дается либо по распространению болезни, либо по степени поражения растений. Первый способ обычно применяют при заболеваниях, поражающих целые растения (вирусные болезни, головня, спорынья и т. д.). Подсчитывают число пораженных и непораженных растений на делянке или в пробе и вычисляют процент поражения. Так же обычно оценивают и повреждение вредителями. Степень поражения характеризуется процентом поверхности листьев или стеблей, покрытых пустулами. Разработаны специальные шкалы, с которыми сравнивают пораженные органы растения. Так оценивается, например, поражение ржавчиной.
Оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения болезни или вредителя.
Систематическая, целенаправленная селекция на иммунитет возможна только при использовании инфекционного фона, причем степень инфицированности должна быть оптимальной, так как слабый фон не гарантирует полного проявления болезни, и отобранный материал может оказаться недостаточно устойчивым. Нежелателен и слишком жесткий фон, при котором могут быть поражены и выбракованы растения, удовлетворяющие в настоящее время производство по своей устойчивости и сочетанию ценных признаков. Инфекционный фон можно создавать различными способами. Проявлению многих болезней способствуют севообороты с очень короткой ротацией, а еще в большей степени — монокультура.
Более эффективны методы, связанные с искусственным заражением путем внесения инфекции в почву (оценка заразихоустойчивости, устойчивости к корневым гнилям), инокуляции семян (заражение спорами твердой головни) и нанесения инфекции на стебли, листья или цветки растений (для заражения ржавчиной, аскохитозом). Инфицирование растений достигается также посредством инъекций, опыления и т. д. Для лучшего заражения некоторыми болезнями (ржавчины, мучнистая роса и др.) делянки обильно поливают и накрывают пленкой.
Применяют и искусственное заражение вредителями. Для этих целей в ряде стран широко применяется размножение вредителей на искусственных питательных средах.
Весьма перспективен для селекции многих культур метод создания многолинейных сортов. Такой сорт является смесью семян нескольких линий хорошего (обычно районированного) сорта, которые не различаются, по основным хозяйственно-биологическим показателям. Но в каждую из этих линий путем насыщающих скрещиваний введены гены устойчивости к различным расам патогена.
Применение многолинейных сортов замедляет процесс приспособления патогена к поражению такого сорта. Если какая — либо линия начинает поражаться новой расой болезни, то ее можно заменить другой, непоражаемой.
При создании устойчивых сортов пшеницы, подсолнечника, картофеля и других культур широко используется межвидовая гибридизация. Особое значение имеют скрещивания с видами, обладающими групповым иммунитетом, т. е. устойчивыми к ряду болезней (например, пшеница Тимофеева). Применяются также искусственный мутагенез и другие методы.
По ряду культур выведение устойчивых сортов позволило уменьшить потери урожая. Резко снижена вредоносность стеблевой ржавчины пшеницы, фитофторы и рака картофеля, заразихи подсолнечника, решена проблема спорыньи у ржи. Тем не менее, селекция на иммунитет остается весьма актуальной задачей.
Источник
Иммунитет растений к инфекционным болезням является наследственным признаком и контролируется генетически.
При этом устойчивость или восприимчивость представляет собой результат взаимодействия двух геномов — растения и паразита, а это объясняет существование многообразия как генов устойчивости растений к одному и тому же виду паразита, так и физиологических рас паразита, способных преодолевать действие этих генов. Такое многообразие является результатом сопряженной параллельной эволюции паразита и хозяина. Наибольшее разнообразие генов устойчивости обнаруживают растения из местностей, являющихся одновременно и родиной паразита. Например, устойчивые к фитофторе виды картофеля наиболее богато представлены в мексиканском центре, являющемся одновременно и родиной паразита, но не в чилийском, куда фитофтора была завезена лишь впоследствии.
Устойчивость растений может быть обусловлена как одной, так и несколькими парами генов. В частности, у картофеля установлено наличие девяти генов устойчивости к фитофторе, обозначаемых буквой R (R1, R2… и т. д.). У разных видов пшениц обнаружено около 20 генов устойчивости к стеблевой ржавчине, которые также пронумерованы (Sr1, Sr2… и т. д.). Гены устойчивости к стеблевой ржавчине овса обозначены буквами А, В, D, Е, F…
Параллельные исследования в области генетики устойчивости растении и вирулентности патогенов показали, что гены устойчивости растений и вирулентности паразитов комплементарны. Сорта, не имеющие генов устойчивости, поражаются всеми расами паразита; на сортах, содержащих один ген устойчивости, могут развиваться паразиты, имеющие минимум один ген вирулентности; для сортов с двумя генами устойчивости вирулентная раса должна обладать не менее чем двумя генами вирулентности и т. д. Например, раса 0 Ph. infestans не способна поражать ни один сорт картофеля, имеющий ген R, раса 1 может подавлять устойчивость, сообщаемую геном R1 расы 1, 2, 3, 4 могут преодолевать устойчивость, сообщаемую каждым в отдельности или комбинацией генов R1, R2, R3 и R4. Эти положения были сформулированы американским генетиком Г. Г. Флором в его теории «ген на ген» и в настоящее время нашли подтверждение для ряда пар: растение-хозяин — паразит.
Гены, контролирующие устойчивость, делят на олигогены, т. е. гены, проявляющие сильное фенотипическое действие, и полигены, т. е. гены, оказывающие слабое фенотипическое действие. Некоторые авторы употребляют для обозначения этих групп генов еще термины «главные» гены (major genes) и «малые» гены (minor genes).
Различают моногенную и полигенную устойчивость растений. Монотонная устойчивость, называемая еще вертикальной, означает устойчивость к одним расам патогена и поражаемость другими. Она контролируется главными генами, или олигогенами. Эта устойчивость обусловливает, в частности, реакцию «сверхчувствительности». Другой, хорошо изученный тип устойчивости — полигенный, или горизонтальная, или полевая устойчивость — контролируется полимерными генами. Она определяет ту или иную степень устойчивости и замедляет развитие болезни после ее начала. Кроме того, снижая степень заражения растения, горизонтальная (половая) устойчивость может уменьшить количество заразного (инфекционного) начала, зимующего в больных частях растения, и тем самым задержать начало массового развития болезни в следующем году.
Этот тип устойчивости сильно зависит от внешних условий, определяющих развитие патогена и фенотип растения-хозяина. Среди них большую роль играет рельеф участка выращивания растения, состав почвы, виды и количество удобрений, густота и сроки посадки растений, температура и т. д.
Полигенная устойчивость гораздо менее специфична, чем моногенная, и не преодолевается расами паразита. Для многих растений такая устойчивость сохраняется долгое время.
С сожалением приходится отметить, что изучение биохимической стороны генетики иммунитета растений находится в настоящее время на самом начальном этапе. Имеющиеся по этому вопросу данные относятся лишь к случаям олигогенной устойчивости, контролируемой небольшим числом генов. Что касается полигенной устойчивости, то для ее изучения на физиолого-биохимическом уровне пока еще нет достаточно апробированных методических подходов.
Большое значение для изучения генетического контроля процессов, а также синтеза метаболитов, участвующих в реакциях устойчивости, имеет генетическая подготовка материала, т. е. создание аналогов одного сорта растений, различающихся лишь по генам устойчивости. В частности, такие изогенные линии растений получены для пшеницы, льна, кукурузы. На их примере показано, что моногенная устойчивость определяется физиологической реакцией клеток на установление взаимодействия патогена и растения, а не структурными или морфологическими особенностями растения. На основании некоторых имеющихся экспериментальных данных предложена гипотеза для объяснения механизма несовместимости реакций паразита и хозяина, основанная на теории французских генетиков Жакоба и Моно. Согласно этой гипотезе, ген устойчивости растения является регуляторным геном и контролирует синтез в цитоплазме репрессора (вероятно, белковой природы), который, соединяясь с геном-оператором, ингибирует образование защитных веществ. Этот репрессор при внедрении несовместимого патогена (растение устойчиво) способен соединяться с метаболитами патогена, играющими роль эффектора, в результате чего снимается репрессия с гена-оператора, что способствует образованию защитных веществ. Вирулентность паразитов, т. е. их способность преодолевать защитные реакции растения, можно объяснить адаптацией паразита к токсическим продуктам защитных реакций, образованием токсинов, позволяющих подавить защитные реакции, а также неспособностью образовывать эффектор, связывающий репрессор растения.
В настоящее время начато генетическое изучение форм окислительных ферментов, участвующих в реакциях иммунитета, исследуются температурочувствительные гены устойчивости. Однако эти исследования пока все еще немногочисленны.
Из изложенного следует, что изучение генетических основ иммунитета растений должно привлечь более широкое внимание исследователей, что позволит им принять действенное участие в разработке биологически обоснованной селекции растений на устойчивость к болезням.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
Анализ характера наследования при скрещивании между собой сортов растений, обладающих разной степенью устойчивости к патогену позволяет выделить основные три типа наследственной устойчивости: моногенная, которая обычно расоспецифична и часто недолговременная; олигогенная, контролируемая небольшим числом генов, каждый из которых может контролировать один или несколько механизмов устойчивости; полигенная, контролируемая многими генами, которая по Ван дер Планку (5) определяет длительную устойчивость; цитоплазматическая, обусловленная генами цитоплазмы.
Селекционеру для разработки программы селекции наиболее важно знать: является ли устойчивость доминантной или рецессивной, каким числом генов контролируется устойчивость — одним, несколькими или многими генами, имеются ли цитоплазматические факторы, определяющие материнский тип наследования устойчивости (18). Если устойчивость к патогену контролируется многими генами, то будет наблюдаться непрерывная изменчивость по устойчивости в расщепляющихся поколениях, если она определяется одним или несколькими олигогенами, то классы по устойчивости будут хорошо различимы.
Во многих случаях гены устойчивости хозяина входят в один тесно сцепленный блок с генами, контролирующими другие полезные, а чаще нежелательные для селекции признаки и свойства, которые в отдельных случаях можно разбить с помощью кроссинговера или индуцированного мутагенеза.
Устойчивость к возбудителю болезни и толерантность к выделяемому паразитом токсину контролируются разными генами. Следовательно, отбор следует вести на устойчивость к возбудителю и на выносливость к патогену.
Физиологическая раса патогенного гриба может состоять из нескольких генотипов, отличающихся по морфологии, физиологии и вирулентности по отношению к другим растениям-хозяинам, имеющим другие гены устойчивости.
- Новые расы паразита возникают четырьмя основными путями:
Генетическая природа расоспецифической устойчивости была обоснована Х.Х. Флором в его теории „ген-на-ген“, получившей широкое признание (41). Теория доказывает существование генов вирулентности у патогена, комплементарных генам устойчивости хозяина, т.е. каждому гену устойчивости хозяина противостоит ген вирулентности паразита, способный его подавить. Различные расы и биотипы патогена обладают разными неаллельными друг другу генами вирулентности, что и определяет расоспецифическую устойчивость. Однако установлено, что не все расы дифференциально реагируют с сортами растения-хозяина; некоторые из них не обнаруживают дифференциальной реакции. Кроме того, Ван дер Планк доказывает, что не всегда наиболее вирулентные расы бывают самыми приспособленными и конкурентоспособными, а излишняя вирулентность снижает жизнеспособность. Это обстоятельство можно использовать для предупреждения обильного размножения высоковирулентных рас.
В отличие от расоспецифической (вертикальной) горизонтальная устойчивость, как считают, контролируется многими полимерными генами и сильно зависит от внешних условий и инфекционной нагрузки. Горизонтальная устойчивость может сохраняться длительное время на одном уровне. Напротив, вертикальная устойчивость, как правило, преходяща, недолговечна. Стоит сорту, обладающему геном устойчивости к доминирующей в данный момент в популяции паразита расе занять большие площади, как происходит накопление другой расы, поражающей этот сорт. В небольшом количестве вирулентная раса всегда присутствует в популяции или новая раса может возникать в результате мутационного или полового процесса. Расоспецифическая устойчивость сокращает объем первоначального инокулюма и оттягивает начало эпифитотии; горизонтальная устойчивость обеспечивает неполную, но длительную защиту от патогена.
В последующие годы было показано, что и горизонтальная устойчивость в отдельных случаях может контролироваться олигогенами и нет уверенности, что патоген в конце концов не сможет её преодолеть.
В рамках олигогенной системы установлены случаи одно-, двух- и трехгенного контроля устойчивости. Отмечены также все случаи внутри- и межаллельного взаимодействия генов устойчивости. Доминантность и рецессивность зависит от происхождения донора гена устойчивости и соответствующей расы патогена. Скорее всего, гены устойчивости из центров происхождения, сформировавшиеся на заре древнего земледелия имеют доминантную природу, а мутантные гены, возникшие в более позднее время в силу дивергенции хозяина и паразита, а также полученные в процессе индуцированного мутагенеза, имеют рецессивную природу. Доминирование устойчивости растения-хозяина и рецессивность вирулентности паразита — следствие их совместной эволюции, в которой хозяин был ведущим партнером: поэтому гены устойчивости чаще доминантны (41).
Очень часто разные сорта являются носителями генов устойчивости доминантной или рецессивной природы к одному и тому же виду патогена. Устойчивость к фузариозу (F. oxysporum) у сортов люпина желтого Borluta, Refusa nova, Neuzucht st. 1332/64, Aga, Trebarch, Cyt контролируется 1—2 рецессивными генами, а у сортов Afas, LL-17543/71, LL-17237/70 — доминантными (14, 15). Аналогичные примеры имеются на горохе, фасоли, сое и других зерновых бобовых культурах.
У сои из 27 идентифицированных генов, контролирующих моно-или дигенную устойчивость к различным болезням 20 имеют доминантную и 7 рецессивную природу.
В последние годы, в связи с получением новой экспериментальной информации во многом пересматриваются и подвергаются сомнению концепции Ван дер Планка о горизонтальной и вертикальной устойчивости и соответствующее деление генов на второстепенные (полигены) и главные (олигогены). Выдвинута новая концепция генетической природы горизонтальной устойчивости. Некоторые гены вертикальной устойчивости при взаимодействии с вирулентной расой гриба сохраняют слабый, далее не преодолеваемый количественно проявляющийся остаточный эффект. Кумулятивное действие остаточных эффектов многих олигогенов приводит к эффекту горизонтальной устойчивости (Clifford, 1975, Nelson, 1978, Luig, 1983, цит. 13).
Нельсон считает, что оба типа устойчивости контролируют одни и те же гены. В зависимости от генетической и внешней среды они могут играть роль либо главных, либо малых генов и в совокупности образуют континуум, взаимодействующий с аналогичным континуумом генов, определяющих вирулентность у паразита. Основой сохраняющейся устойчивости Нельсон считает остаточный эффект олигогенов.
И.Г. Одинцова (13) полагает, что остаточный эффект является продолжением этого континуума и имеет не большее отношение к длительности, чем все другие формы проявления устойчивости. Она рассматривает малые гены, олигогены и их остаточное действие как разные точки на кривой эволюции паразита и хозяина. По-видимому, первым шагом эволюции является мутация у хозяина, приводящая к появлению малого гена устойчивости, а соответствующая мутация патогенности у паразита направлена на восстановление совместимости. В случае задержки ответных мутаций у паразита эволюция малого гена устойчивости может привести к усилению экспрессивности до уровня главного гена за счет подбора модификаторов, мутационного появления более экспрессивного аллеля того же локуса или тандемной дупликации.
Порогом для преобразования малого гена устойчивости в главный является его проявление в форме реакции сверхчувствительности. Далее экспрессивность главного гена устойчивости может эволюционировать от относительно высоких типов реакции к самому низкому.
Параллельно происходящая эволюция у паразита приводит к усилению экспрессивности соответствующей мутации патогенности и в итоге — появлению главного гена вирулентности.
После появления вирулентной расы паразита ген устойчивости вновь становится малым, т.к. реакция хозяина на внедрение паразита становится совместимой. При неполной экспрессивности соответствующего гена вирулентности развитие паразита на бывшем устойчивом хозяине ослаблено и главный ген сохраняет эффект, т.е. становится малым. Дальнейшая эволюция у паразита может привести не только к нейтрализации остаточного эффекта, но и к тому, что на генотипах хозяина без генов устойчивости паразит будет развиваться медленнее, чем в его присутствии.
Длительное сохранение устойчивости при широком возделывании сорта может быть обусловлено вредной для паразита мутацией вирулентности. Таким образом, по новой концепции, любые случаи устойчивости можно рассматривать, как отставание в эволюции паразита, а длительную устойчивость — как результат трудно преодолимых вредных последствий очередной мутации патогенности.
В работе Педерсена (65) обсуждается возможность использования пирамидирования (накопления нескольких генов в одной линии или сорте) главных генов устойчивости с целью создания длительно устойчивых генотипов. С точки зрения селекционера, пирамидирование нескольких генов с остаточным небольшим фенотипическим эффектом является трудной задачей даже в случае попытки создания сорта, устойчивого к одной болезни. Появление суперрасы патогена, способной преодолеть остаточные эффекты, приведет к потере горизонтальной устойчивости такого рода. По мнению автора, предположение о влиянии преодоленных генов вертикальной устойчивости на устойчивость горизонтальную в настоящее время может рассматриваться только как гипотеза, нуждающаяся в дальнейшей проверке.
В соответствии с Parlevliet (цит. 24) устойчивость может быть или полной, которая означает, что размножение патогена полностью прекращено, или неполной, при которой некоторая споруляция патогена может иметь место.
Одной из форм неполной устойчивости является т.н. частичная устойчивость, при которой растение проявляет восприимчивость к инфекции, но развитие патогена замедленно или перед, или в процессе споруляции. Полная устойчивость обычно основана на качественной реакции, в то время как частичная устойчивость может быть оценена по количественной шкале.
Частичная устойчивость свойственна взаимодействию гороха с темнопятнистым аскохитозом (М. pinodes), который приносит существенные потери урожая во всех частях света, где возделывается горох (24).
Цикл развития гриба на хозяине проходит несколько этапов: заражение при контакте с хозяином: инфекционная фаза, при которой споры прорастают и проникают через кутикулу, устьица или раны на тканях растения; развитие у гриба специализированных структур с целью споруляции, ведущей к образованию вторичного инокулюма, который будет распространяться и начинать следующий инфекционный цикл. Частичная устойчивость препятствует одному или нескольким шагам цикла заражения, замедляя развитие и/или уменьшая размножение патогена. В этом случае рост патогена может быть оценен количественно или прямым наблюдением (глазомером) симптомов болезни и ее развития во времени.
- Компонентами частичной устойчивости могут быть следующие:
Экспрессия частичной устойчивости сильно зависит от факторов окружающей среды — температуры, влажности и света. Давление инокулюма является также ключевым фактором в оценке частичной устойчивости. Лучшие условия для оценки создаются при умеренном давлении инокулюма — наиболее благоприятном для патогена. Слишком высокая его концентрация делает оценку более трудной для выявления различий между сортами.
Изложенные выше новые концепции, несомненно, основаны на теории „ген-на-ген“ Флора и теории сопряженной эволюции хозяина и паразита (8) и могут быть приложимы, на наш взгляд, только для внутривидовой микроэволюции хозяина и паразита. Что касается генотипической природы взаимоотношений хозяина и паразита, потерявших совместимость в процессе дивергентной эволюции или в целом нехозяинной устойчивости (по Вавилову видовой иммунитет), то в этом случае складывается несколько другая картина.
В работе Никса (62) обосновывается генетическая природа нехозяинной устойчивости растений к узкоспециализированным патогенам. Если хозяинная устойчивость детерминирована главными генами и обусловлена взаимодействием растения и патогена при их несовместимости, то при нехозяинной устойчивости паразит не способен преодолеть неспецифические защитные реакции хозяина, т.е. последняя обусловлена отсутствием взаимодействия по совместимости.
Сделано заключение, что в большинстве случаев нехозяинная устойчивость наследуется олигогенно с полным и неполным доминированием аллелей. Предложена гипотеза, согласно которой нехозяинная устойчивость обусловлена главными генами, которые могут: 1) играть роль в общем механизме; 2) обуславливать реакции сверхчувствительности. Если гипотеза об олигогенной нехозяинной устойчивости верна, то перенос ее значительно более прост по сравнению со сложно наследуемыми системами общей защиты.
Имеются сведения о том, что на разных этапах онтогенеза устойчивость контролируется одним или несколькими независимыми или взаимодействующими генами. Чаще всего наблюдается смена генетического контроля по мере роста и развития растений (17). Кроме того, ген устойчивости может проявляться в одной фазе онтогенеза против одних клонов паразита, в другой фазе — против других клонов.
Источник